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Ammoniten Fossiler Bereich: Spätes Silur – Kreidezeit
Künstlerische Rekonstruktion eines lebenden Ammoniten.
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich: Animalia Phylum: Mollusca Klasse: Cephalopoda Unterklasse: Ammonoidea Zittel, 1884
Ordnungen und Unterordnungen
Ordnung Ammonitida Ammonitina („echte Ammoniten“) Acanthoceratina Ancyloceratina Phylloceratina Lytoceratina Ordnung Goniatitida Goniatitina Anarcestina Clymeniina Ordnung Ceratitida Ceratitina Prolecanitina

Ammonoide oder Ammoniten sind eine ausgestorbene Gruppe von Meerestieren der Unterklasse Ammonoidea in der Klasse Cephalopoda, Phylum Mollusca. Ammonoidea ist eine von drei Unterklassen der Kopffüßer, die anderen sind Coleoidea (Kraken, Tintenfische, Tintenfische, ausgestorbene Belemiten) und Nautiloidea (Nautilus und ausgestorbene Verwandte). Die Ammonoidea erschienen im Paläozoikum vor etwa 400 Millionen Jahren (mya), erlebten ihre Blütezeit während des Mesozoikums und starben am Ende der Kreidezeit vor 65 mya zusammen mit den Dinosauriern aus.

Die Begriffe „Ammonoid“ und „Ammonit“ werden allgemein verwendet, um sich auf jedes Mitglied der Unterklasse Ammonoidea zu beziehen. Im strengen Sprachgebrauch ist der Begriff „Ammonit“ jedoch für Mitglieder der Unterordnung (oder Ordnung) Ammonitina reserviert. Diese werden auch als „echte Ammoniten“ bezeichnet, während „Ammonit“ weiterhin für die gesamte Unterklasse Ammonoidea verwendet wird.

Der nächste lebende Verwandte der Ammonoidea ist wahrscheinlich nicht der moderne Nautilus, dem sie äußerlich ähneln, sondern die Unterklasse Coleoidea. Ihre fossilen Schalen haben in der Regel die Form von Planispiralen, obwohl es auch einige spiralförmige und nicht spiralförmige Formen gab (bekannt als „Heteromorphe“).

Die Spiralform der Ammoniten führte zu ihrem Namen, da ihre versteinerten Schalen ein wenig an ein eng gewundenes Widderhorn erinnern. Plinius der Ältere (gestorben 79 n. Chr. bei Pompeji) nannte Fossilien dieser Tiere ammonis cornua („Hörner des Ammon“), weil der ägyptische Gott Ammon (Amun) typischerweise mit Widderhörnern dargestellt wurde. Oft endet der Name einer Ammonitengattung auf ceras, was griechisch (κέρας) für „Horn“ ist (z. B. Pleuroceras).

Ammonoide sind hervorragende Indexfossilien (Fossilien, die zur Definition und Identifizierung von geologischen Perioden oder Faunenstadien verwendet werden), und es ist oft möglich, die Gesteinsschicht, in der sie gefunden werden, mit bestimmten geologischen Zeiträumen zu verbinden.

Verbreitung und Geschichte

Die Ammonoiden scheinen sich während des Paläozoikums von den außenschaligen Nautiloiden abgespalten zu haben, wahrscheinlich aus den baktritoiden Nautiloiden. Die ammonoiden Kopffüßer erschienen erstmals um 400 mya im späten Silur bis frühen Devon des Paläozoikums. Ammonoide wurden extrem häufig, besonders als Ammoniten während des Mesozoikums.

Monks (2006) stellte fest, dass Ammonoide für einen sehr langen Zeitraum, vom Devon bis zur Kreide (408 bis 65 mya), wichtige Akteure in den meisten marinen Ökosystemen waren. Ihre biegsame Schale erlaubte es ihnen, mit weniger Anstrengung zu schwimmen und bot eine gewisse Verteidigung. Es entwickelten sich viele Gattungen, aber eine Reihe von Formen war schnell am Ende und starb innerhalb weniger Millionen Jahre aus. Aufgrund ihrer schnellen Diversifizierung und weiten Verbreitung werden Ammonoide von Geologen und Paläontologen für die Biostratigraphie genutzt.

Die Mehrzahl der ammonoiden Exemplare, vor allem die des Paläozoikums, sind nur als innere Formen erhalten; d.h. die äußere Schale (bestehend aus Aragonit) ist durch Fossilisation verloren gegangen. Nur in diesen Innenformen sind die Nahtlinien zu beobachten; im Leben wären die Nähte durch die äußere Schale verdeckt gewesen.

Die kreidezeitliche Pierre-Shale-Formation der Vereinigten Staaten und Kanadas ist bekannt für die reichhaltige Ammonoiden-Fauna, die sie liefert, einschließlich Baculites, Placenticeras, Scaphites, Hoploscaphites und Jeletzkytes, sowie viele ungewundene Formen. Viele von ihnen haben auch einen Großteil oder die gesamte ursprüngliche Schale sowie die komplette Körperkammer noch intakt. Viele Pierre Shale-Ammonoiden, und in der Tat viele Ammonoiden in der gesamten Erdgeschichte, werden innerhalb von Konkretionen gefunden (Sedimentgestein, in dem ein mineralischer Zement die Räume zwischen den Sedimentkörnern ausfüllt).

Die Ammonoiden überlebten mehrere große Aussterbeereignisse, wobei oft nur wenige Arten bekannt sind, die überlebt haben. Jedes Mal jedoch diversifizierte diese Handvoll in eine Vielzahl von Formen. Ammonoide Fossilien wurden im letzten Teil des Mesozoikums immer seltener und überlebten bis ins Känozoikum nicht.

Die letzten überlebenden Linien verschwanden zusammen mit den Dinosauriern vor 65 Millionen Jahren im Kreidezeit-.Tertiär-Aussterbeereignis. Dass keine Ammonoiden das Aussterbeereignis am Ende der Kreidezeit überlebten, während einige nautiloide Vettern überlebten, könnte auf Unterschiede in der Ontogenese (Entwicklung vom Ei bis zur Reife) zurückzuführen sein.) Wenn ihr Aussterben auf einen Meteoriteneinschlag zurückzuführen ist, könnte das Plankton rund um den Globus stark reduziert worden sein, wodurch die Fortpflanzung der Ammonoiden in ihrem planktonischen Stadium zum Erliegen kam.

Ein schillernder Ammonit aus Madagaskar.

Aufgrund ihrer freischwimmenden bzw. freischwebenden Gewohnheiten lebten Ammonoiden oft direkt über dem Meeresboden in so sauerstoffarmen Gewässern, dass sich kein tierisches Leben am Meeresboden etablieren konnte. Wenn die Ammonoiden nach ihrem Tod auf den Meeresboden fielen und allmählich im sich ansammelnden Sediment begraben wurden, kippte die bakterielle Zersetzung dieser Leichen oft das empfindliche Gleichgewicht der lokalen Redoxbedingungen so weit, dass die lokale Löslichkeit der im Meerwasser gelösten Mineralien, insbesondere der Phosphate und Karbonate, sank. Die daraus resultierende spontane konzentrische Ausfällung von Mineralien um ein Fossil herum wird als Konkretion bezeichnet und ist für die hervorragende Erhaltung vieler Ammonitenfossilien verantwortlich.

Wenn Ammoniten in Tonen gefunden werden, ist ihre ursprüngliche Perlmuttschicht oft erhalten. Diese Art der Erhaltung findet man bei Ammoniten wie Hoplites aus dem kreidezeitlichen Gault-Ton von Folkestone in Kent, England.

Andere Fossilien, wie z. B. viele, die in Madagaskar und Alberta (Kanada) gefunden wurden, zeigen Irisieren (Farbton ändert sich je nach Betrachtungswinkel der Oberfläche, aufgrund von Mehrfachreflexionen von mehrschichtigen, halbtransparenten Oberflächen). Diese irisierenden Ammoniten sind oft von Edelsteinqualität (Ammolith), wenn sie poliert sind. In keinem Fall wäre dieses Schillern während des Lebens des Tieres sichtbar gewesen; zusätzliche Schalenschichten überdeckten es.

Größe

Wenige der im unteren und mittleren Teil der Jurazeit vorkommenden Ammoniten erreichen eine Größe von mehr als 23 Zentimetern im Durchmesser. Wesentlich größere Formen finden sich in den späteren Gesteinen des oberen Teils des Jura und des unteren Teils der Kreidezeit, wie z. B. Titaniten aus dem Portland-Stein des Juras von Südengland, die oft einen Durchmesser von 53 Zentimetern erreichen, und Parapuzosia seppenradensis aus der Kreidezeit von Deutschland, der einer der größten bekannten Ammoniten ist und manchmal 2 Meter Durchmesser erreicht.Der größte dokumentierte nordamerikanische Ammonit ist Parapuzosia bradyi aus der Kreidezeit mit einem Durchmesser von 137 Zentimetern.

Leben

Da Ammoniten und ihre nahen Verwandten ausgestorben sind, ist wenig über ihre Lebensweise bekannt. Ihre weichen Körperteile sind praktisch nie im Detail erhalten. Dennoch hat man durch die Untersuchung von Ammonitenschalen und durch Modelle dieser Schalen in Wassertanks viel herausgefunden.

Jeletzkytes, ein kreidezeitlicher Ammonit aus den USA

Viele Ammonoiden lebten wahrscheinlich im Freiwasser alter Meere und nicht am Meeresboden. Darauf deutet die Tatsache hin, dass ihre Fossilien oft in Gesteinen gefunden werden, die unter Bedingungen abgelagert wurden, in denen kein bodenbewohnendes Leben vorkommt. Man nimmt an, dass viele von ihnen (wie Oxynoticeras) gute Schwimmer mit abgeflachten, diskusförmigen, stromlinienförmigen Schalen waren, obwohl einige Ammonoiden weniger effektive Schwimmer waren und wahrscheinlich langsam schwimmende Bodenbewohner waren.

Ammoniten und ihre Verwandten ernährten sich wahrscheinlich von Fischen, Krebstieren und anderen kleinen Lebewesen, während sie selbst von solchen Meeresreptilien wie Mosasauriern gefressen wurden. Versteinerte Ammonoiden wurden gefunden, die Zahnspuren von solchen Angriffen aufweisen.

Schalenanatomie und -vielfalt

Grundlegende Schalenanatomie

Der gekammerte Teil der Ammonoidenschale wird Phragmokon genannt. Der Phragmokon enthält eine Reihe von zunehmend größeren Kammern, die Camerae (sing. camera) genannt werden und durch dünne Wände, die Septa (sing. septum) genannt werden, unterteilt sind. Nur die letzte und größte Kammer, die Körperkammer, wurde zu einem bestimmten Zeitpunkt vom lebenden Tier bewohnt. Als es wuchs, fügte es neue und größere Kammern am offenen Ende der Spirale hinzu.

Eine Vielfalt von Ammonitenformen, aus Ernst Haeckels „Kunstformen der Natur“ von 1899

Ein dünner lebender Schlauch, Siphon genannt, verlief durch die Septen und führte vom Körper des Ammoniten in die leeren Schalenkammern. Durch einen hyperosmotischen aktiven Transportprozess entleerte der Ammonit Wasser aus diesen Schalenkammern. Dies ermöglichte es ihm, den Auftrieb der Schale zu kontrollieren und dadurch in der Wassersäule auf- oder abzusteigen.

Ein Hauptunterschied zwischen Ammoniten und Nautiloiden besteht darin, dass der Siphon bei Ammoniten (mit Ausnahme von Clymeniina) entlang der ventralen Peripherie der Septen und Camerae (d.h., der inneren Oberfläche der äußeren Achse der Schale), während der Siphon der Nautiloiden mehr oder weniger durch die Mitte der Septen und Cameren verläuft.

Sexueller Dimorphismus

Ammonitenarten, Jurazeit

Ein Merkmal, das man in den Schalen des modernen Nautilus findet, ist die Variation in Form und Größe der Schale je nach Geschlecht des Tieres, wobei die Schale des Männchens etwas kleiner und breiter ist als die des Weibchens. Man nimmt an, dass dieser Sexualdimorphismus eine Erklärung für die Größenunterschiede bei bestimmten Ammonoidenschalen der gleichen Art ist, wobei die größere Schale (Makrokonche genannt) weiblich und die kleinere Schale (Mikrokonche genannt) männlich ist. Man nimmt an, dass dies darauf zurückzuführen ist, dass das Weibchen eine größere Körpergröße für die Eierproduktion benötigt. Ein gutes Beispiel für diese sexuelle Variation findet sich bei Bifericeras aus dem frühen Jura Europas.

Erst in den letzten Jahren wurde die sexuelle Variation in den Schalen der Ammonoiden erkannt. Makro- und Mikrokonche einer Art wurden früher oft fälschlicherweise für zwei eng verwandte, aber unterschiedliche Arten gehalten, die in denselben Gesteinen vorkommen. Diese „Paare“ wurden jedoch so konsistent zusammen gefunden, dass sich herausstellte, dass es sich tatsächlich um Sexualformen derselben Art handelt.

Variationen in der Form

Die meisten Ammonoiden haben eine Schale, die eine planispirale, flache Spirale ist, aber einige haben eine Schale, die teilweise ungewunden, teilweise gewunden und teilweise gerade (wie bei Australiceras), fast gerade (wie bei Baculites) oder spiralförmig gewunden ist – oberflächlich wie die einer großen Schnecke – (wie bei Turrilites und Bostrychoceras). Diese teilweise und vollständig ungewundenen Formen begannen sich vor allem in der frühen Kreidezeit zu diversifizieren und sind als Heteromorphe bekannt.

Das vielleicht extremste und bizarrste Beispiel eines Heteromorphen ist Nipponites, das wie ein Gewirr unregelmäßiger Quirle ohne offensichtliche symmetrische Windungen aussieht. Bei näherer Betrachtung entpuppt sich die Schale jedoch als dreidimensionales Netzwerk aus miteinander verbundenen „U“-Formen. Nipponites kommt in Gesteinen des oberen Teils der Kreide in Japan und den USA vor.

Ammonoide variieren stark in der Verzierung ihrer Schalen. Einige können glatt und relativ eigenschaftslos sein, abgesehen von den Wachstumslinien, und ähneln denen der modernen Nautilus. Bei anderen sind verschiedene Muster von spiralförmigen Graten und Rippen oder sogar Stacheln zu sehen. Diese Art der Verzierung der Schale ist besonders deutlich bei den späteren Ammoniten der Kreidezeit.

Der Aptychus

Wie der moderne Nautilus konnten viele Ammoniten wahrscheinlich ihren Körper in die Wohnkammer der Schale zurückziehen und entwickelten entweder eine einzelne Hornplatte oder ein Paar kalzitischer Platten, mit denen sie die Öffnung der Schale verschließen konnten. Die Öffnung der Schale wird als Apertur bezeichnet. Die Platten werden zusammen als Aptychus oder Aptychi bezeichnet, wenn es sich um ein Plattenpaar handelt, und als Anaptychus, wenn es sich um eine einzelne Platte handelt. Die Aptychi waren identisch und gleich groß.

Asteroceras, ein jurassischer Ammonit aus England

Anaptychi sind als Fossilien relativ selten. Sie werden als Vertreter von Ammoniten aus dem Devon bis hin zu denen der Kreidezeit gefunden.

Kalzifizierte Aptychi kommen nur bei Ammoniten aus dem Mesozoikum vor und werden normalerweise losgelöst von der Schale gefunden und sind selten an Ort und Stelle erhalten. Dennoch wurden genügend Aptychi gefunden, die die Öffnungen fossiler Ammonitenschalen verschließen, um keinen Zweifel an ihrem Verwendungszweck zu lassen. (Diese langjährige und weit verbreitete Interpretation der Funktion des Aptychus ist seit langem umstritten. Jüngste Untersuchungen legen nahe, dass der Anaptychus tatsächlich Teil eines speziellen Kieferapparates gewesen sein könnte).

In bestimmten Gesteinsschichten (z.B. aus dem Mesozoikum in den Alpen) kommen abgetrennte Aptychi in großer Zahl vor. Diese Gesteine sind meist in großen Tiefen abgelagert. Dem modernen Nautilus fehlt eine Kalkplatte zum Verschließen der Schale, und nur von einer ausgestorbenen Nautiloidengattung ist bekannt, dass sie etwas Ähnliches getragen hat. Nautilus hat jedoch ein lederartiges Kopfschild (die Haube), mit dem er die Öffnung abdeckt, wenn er sich ins Innere zurückzieht.

Es gibt viele Formen von Aptychi, die sich in der Form und der Skulptur der Innen- und Außenflächen unterscheiden, aber weil sie so selten in der Schale des Ammoniten zu finden sind, ist es oft unklar, zu welcher Art von Ammoniten viele Aptychi gehören. Eine Reihe von Aptychi haben ihre eigenen Gattungs- und sogar Artnamen erhalten, unabhängig von der Gattung und Art ihrer unbekannten Besitzer, in Erwartung zukünftiger Entdeckungen von verifizierten Vorkommen innerhalb von Ammonitenschalen.

Klassifikation

Die Klassifikation der Ammonoiden basiert zum Teil auf der Ornamentik und Struktur der Septen, die die Gaskammern ihrer Schalen bilden; durch diese und andere Merkmale können wir die Unterklasse Ammonoidea in drei Ordnungen und acht bekannte Unterordnungen einteilen. Während fast alle Nautiloiden sanft geschwungene Nähte aufweisen, war die Nahtlinie der Ammonoiden (der Schnittpunkt des Septums mit der äußeren Schale) gefaltet und bildete Sättel (oder Gipfel) und Lappen (oder Täler).

Drei Haupttypen von Nahtmustern in den Ammonoidea wurden festgestellt.

Nahtmuster:

• Goniatitisch – zahlreiche ungeteilte Lappen und Sättel; typischerweise 8 Lappen um die Muschel. Dieses Muster ist charakteristisch für die paläozoischen Ammonoiden.
• Ceratitic – Lappen haben unterteilte Spitzen, was ihnen ein sägezahnartiges Aussehen verleiht, und abgerundete ungeteilte Sättel. Dieses Nahtmuster ist charakteristisch für triassische Ammonoide und taucht in den kreidezeitlichen „Pseudoceratiten“ wieder auf.
• Ammonitisch – Lappen und Sättel sind stark unterteilt (geriffelt); Unterteilungen sind normalerweise abgerundet statt sägezahnartig. Ammonoide dieses Typs sind die wichtigsten Arten aus biostratigraphischer Sicht. Dieser Nahttyp ist charakteristisch für jurassische und kreidezeitliche Ammonoidea, reicht aber bis ins Perm zurück.

Die drei Ordnungen und verschiedenen Unterordnungen der Ammonoidea sind hier von den primitivsten zu den abgeleiteten aufgelistet.

Ordnungen und Unterordnungen:

• Goniatitida (Devon bis Perm) – haben runde Sättel, spitze Lappen
  • Anarcestina (nur Devon)
  • Clymeniina (nur oberes Oberdevon)
  • Goniatitina (Devon bis oberes Perm) – umfasst die echten Goniatiten
• Ceratitida (Karbon bis Trias) – haben runde Sättel, gezackte Lappen
  • Prolecanitina (Oberdevon bis Obertrias)
  • Ceratitina (Perm bis Trias) – umfasst die echten Ceratiten
• Ammonitida (Perm bis Kreide) – haben gefaltete Sättel und Lappen, fraktale Muster
  • Phylloceratina (Untertrias bis Oberkreide)
  • Ammonitina (Unterjura bis Oberkreide) – umfasst die echten Ammoniten
  • Lytoceratina (Unterjura bis Oberkreide)
  • Ancyloceratina (Oberjura bis Oberkreide) – die heteromorphen Ammoniten

Ammonoide und Menschen

Versteinerter Ammonit aus Marokko

Im Mittelalter, wurden Ammoniten für versteinerte Schlangen gehalten. Sie wurden häufig mit geschnitzten, schlangenähnlichen Köpfen versehen und an Pilger verkauft. Ein berühmtes Beispiel dafür verbindet die Ammonitenfossilien, die in den jurassischen Sedimenten um Whitby, North Yorkshire, England, vorkommen, mit der Legende, dass die Heilige Hilda eine Schlangenplage in Stein verwandelt hat. Noch heute können Touristen Ammonitenfossilien kaufen, denen Köpfe aufgeschnitzt wurden, um sie schlangenähnlicher aussehen zu lassen.

Man sagt, dass der ursprüngliche Diskus, der von den alten Griechen in ihren Olympischen Spielen verwendet wurde, tatsächlich ein versteinerter Ammonit war; eine Reihe von Ammoniten-Gattungsnamen enthalten einen expliziten Hinweis auf die Diskusform (z. B. Sphenodiscus).

In Indien werden Ammonitenfossilien mit dem Gott Vishnu identifiziert und in verschiedenen Zeremonien verwendet. In Nepal werden sie vor allem aus dem Bett des Flusses Gandaki gesammelt, wo er sich durch jurassische Sedimente schneidet. Diese Fossilien sind als „shaligram shila“ bekannt.

Notizen

• Chamot, J. 2003. Tief vergrabene Sedimente erzählen die Geschichte eines plötzlichen Massenaussterbens. National Science Foundation. Abgerufen am 20. Januar 2007.
• Larson, N. L., S. D. Jorgensen, R. A. Farrar, and P. L. Larson. 1997. Ammonites and the other Cephalopods of the Pierre Seaway. Geoscience Press.
• Lehmann, U. 1981. Die Ammoniten: Their life and their World. Cambridge University Press. Aus dem Deutschen übersetzt von Janine Lettau.
• Monks, N., and P. Palmer. 2002. Ammonites. Smithsonian. ISBN 1588340473.
• Monks, N. 2006a. A broad brush history of the Cephalopoda. The Cephalopod Page (http://www.thecephalopodpage.org). Retrieved January 20, 2007.
• Monks, N. 2006b. Reifung, Pathologie und Alter von Ammoniten. The Cephalopod Page (http://www.thecephalopodpage.org). Retrieved January 20, 2007.
• Walker, C., and D. Ward. 2002. Fossils. London: Dorling, Kindersley Limited.

Alle Links abgerufen am 15. März 2016.

• Galerie von Ammonitenfotos. www.paleozoic.org.
• Beschreibungen und Bilder von Ammonitenfossilien. www.fossilmuseum.net.