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Biologie 2e

Kreislaufsystemvariationen bei Tieren

Das Kreislaufsystem variiert von einfachen Systemen bei Wirbellosen bis zu komplexeren Systemen bei Wirbeltieren. Die einfachsten Tiere, wie die Schwämme (Porifera) und Rädertierchen (Rotifera), benötigen kein Kreislaufsystem, da die Diffusion einen ausreichenden Austausch von Wasser, Nähr- und Abfallstoffen sowie gelösten Gasen ermöglicht, wie in (Abbildung)a dargestellt. Organismen, die komplexer sind, aber trotzdem nur zwei Zellschichten in ihrem Körperplan haben, wie z. B. Quallen (Cnidaria) und Kammquallen (Ctenophora), nutzen ebenfalls Diffusion durch ihre Epidermis und intern durch das gastrovaskuläre Kompartiment. Sowohl ihr inneres als auch ihr äußeres Gewebe sind in einer wässrigen Umgebung gebadet und tauschen Flüssigkeiten durch Diffusion auf beiden Seiten aus, wie in (Abbildung)b dargestellt. Der Flüssigkeitsaustausch wird durch das Pulsieren des Quallenkörpers unterstützt.

Einfache Tiere, die aus einer einzigen Zellschicht wie der (a) Schwamm oder nur aus wenigen Zellschichten wie die (b) Qualle bestehen, haben kein Kreislaufsystem. Stattdessen werden Gase, Nähr- und Abfallstoffe durch Diffusion ausgetauscht.

Abbildung A zeigt einen Querschnitt durch einen Schwamm, dessen dünner, vasenförmiger Körper sowohl innen als auch außen von Flüssigkeit umspült ist. Abbildung B zeigt eine glockenförmige Qualle.

Für komplexere Organismen ist die Diffusion nicht effizient genug, um Gase, Nährstoffe und Abfallstoffe effektiv durch den Körper zu transportieren; daher haben sich komplexere Kreislaufsysteme entwickelt. Die meisten Gliederfüßer und viele Mollusken haben ein offenes Kreislaufsystem. In einem offenen System drückt ein langgestrecktes, schlagendes Herz die Hämolymphe durch den Körper und Muskelkontraktionen helfen, Flüssigkeiten zu bewegen. Die größeren, komplexeren Krustentiere, einschließlich Hummer, haben arterienähnliche Gefäße entwickelt, um das Blut durch ihren Körper zu drücken, und die aktivsten Weichtiere, wie z. B. Tintenfische, haben ein geschlossenes Kreislaufsystem entwickelt und sind in der Lage, sich schnell zu bewegen, um Beute zu fangen. Geschlossene Kreislaufsysteme sind ein Charakteristikum der Wirbeltiere; allerdings gibt es aufgrund von Anpassungen während der Evolution und damit verbundenen Unterschieden in der Anatomie erhebliche Unterschiede in der Struktur des Herzens und der Blutzirkulation zwischen den verschiedenen Wirbeltiergruppen. (Abbildung) zeigt die grundlegenden Kreislaufsysteme einiger Wirbeltiere: Fische, Amphibien, Reptilien und Säugetiere.

(a) Fische haben die einfachsten Kreislaufsysteme der Wirbeltiere: Das Blut fließt unidirektional vom Zweikammerherz durch die Kiemen und dann durch den Rest des Körpers. (b) Amphibien haben zwei Kreislaufwege: einen für die Sauerstoffanreicherung des Blutes durch die Lunge und die Haut und den anderen, um den Sauerstoff zum Rest des Körpers zu bringen. Das Blut wird von einem Dreikammerherz mit zwei Vorhöfen und einer einzigen Herzkammer gepumpt. (c) Reptilien haben ebenfalls zwei Kreislaufwege, allerdings wird das Blut nur über die Lunge mit Sauerstoff versorgt. Das Herz ist dreikammerig, aber die Ventrikel sind teilweise getrennt, so dass eine gewisse Vermischung von sauerstoffhaltigem und sauerstoffarmem Blut stattfindet, außer bei Krokodilen und Vögeln. (d) Säugetiere und Vögel haben das effizienteste Herz mit vier Kammern, die das sauerstoffhaltige und sauerstoffarme Blut vollständig trennen; es pumpt nur sauerstoffhaltiges Blut durch den Körper und sauerstoffarmes Blut in die Lungen.

Abbildung A zeigt das Kreislaufsystem von Fischen, die ein Zweikammerherz mit einem Vorhof und einer Kammer haben. Das Blut im systemischen Kreislauf fließt aus dem Körper in den Vorhof und dann in die Herzkammer. Das Blut, das das Herz verlässt, tritt in den Kiemenkreislauf ein, wo Gase durch die Kiemenkapillaren ausgetauscht werden. Aus den Kiemen tritt das Blut wieder in den systemischen Kreislauf ein, wo die Gase im Körper durch die Körperkapillaren ausgetauscht werden. Abbildung B zeigt das Kreislaufsystem von Amphibien, die ein Dreikammerherz mit zwei Vorhöfen und einer Herzkammer besitzen. Das Blut im systemischen Kreislauf tritt in das Herz ein, fließt in den rechten Vorhof und dann in den Ventrikel. Das Blut, das den Ventrikel verlässt, tritt in den Lungen- und Hautkreislauf ein. Die Kapillaren in Lunge und Haut tauschen Gase aus und reichern das Blut mit Sauerstoff an. Aus der Lunge und der Haut tritt das Blut durch den linken Vorhof wieder in das Herz ein. Das Blut fließt in den Ventrikel, wo es sich mit dem Blut aus dem systemischen Kreislauf vermischt. Das Blut verlässt den Ventrikel und tritt in den systemischen Kreislauf ein. Abbildung C zeigt das Kreislaufsystem von Reptilien, die ein Vier-Kammer-Herz haben. Die rechte und die linke Herzkammer sind durch eine Scheidewand getrennt, aber es gibt keine Scheidewand, die den rechten und den linken Vorhof trennt, so dass es zu einer gewissen Vermischung von Blut zwischen diesen beiden Kammern kommt. Das Blut aus dem systemischen Kreislauf tritt in den rechten Vorhof ein, fließt dann aus dem rechten Ventrikel und tritt in den Lungenkreislauf ein, wo das Blut in den Lungen mit Sauerstoff angereichert wird. Von der Lunge fließt das Blut durch den linken Vorhof zurück ins Herz. Da der linke und der rechte Vorhof nicht voneinander getrennt sind, kommt es zu einer gewissen Vermischung von sauerstoffhaltigem und sauerstoffarmem Blut. Das Blut wird in die linke Herzkammer und dann in den Körper gepumpt. Abbildung D zeigt das Kreislaufsystem von Säugetieren, die ein Vier-Kammer-Herz haben. Der Kreislauf ist dem von Reptilien ähnlich, aber die vier Kammern sind vollständig voneinander getrennt, was die Effizienz verbessert.

Wie in (Abbildung)a dargestellt. Fische haben einen einzigen Kreislauf für den Blutfluss und ein Zwei-Kammer-Herz, das nur einen einzigen Vorhof und eine einzige Kammer hat. Der Vorhof sammelt das aus dem Körper zurückgeflossene Blut und die Herzkammer pumpt das Blut zu den Kiemen, wo ein Gasaustausch stattfindet und das Blut wieder mit Sauerstoff angereichert wird; dies wird als Kiemenkreislauf bezeichnet. Das Blut fließt dann weiter durch den Rest des Körpers, bevor es wieder im Atrium ankommt; dies wird als systemischer Kreislauf bezeichnet. Dieser unidirektionale Blutfluss erzeugt einen Gradienten von sauerstoffreichem zu sauerstoffarmem Blut im systemischen Kreislauf des Fisches. Das Ergebnis ist eine Begrenzung der Sauerstoffmenge, die einige der Organe und Gewebe des Körpers erreichen kann, was die Gesamtstoffwechselkapazität der Fische reduziert.

Bei Amphibien, Reptilien, Vögeln und Säugetieren wird der Blutfluss in zwei Kreisläufen geleitet: einer durch die Lungen und zurück zum Herzen, der als pulmonaler Kreislauf bezeichnet wird, und der andere durch den Rest des Körpers und seine Organe einschließlich des Gehirns (systemischer Kreislauf). Bei Amphibien findet der Gasaustausch während des Lungenkreislaufs auch durch die Haut statt und wird als pulmokutaner Kreislauf bezeichnet.

Wie in (Abbildung)b gezeigt, haben Amphibien ein Drei-Kammer-Herz, das zwei Vorhöfe und eine Herzkammer hat, im Gegensatz zum Zwei-Kammer-Herz der Fische. Die beiden Vorhöfe (obere Herzkammern) nehmen das Blut aus den beiden verschiedenen Kreisläufen (Lunge und System) auf, und dann kommt es zu einer gewissen Vermischung des Blutes in der Herzkammer (untere Herzkammer), was die Effizienz der Sauerstoffzufuhr verringert. Der Vorteil dieser Anordnung ist, dass der hohe Druck in den Gefäßen das Blut in die Lunge und den Körper drückt. Die Vermischung wird durch einen Steg innerhalb des Ventrikels gemildert, der sauerstoffreiches Blut durch das systemische Kreislaufsystem und desoxygeniertes Blut zum pulmokutanen Kreislauf umleitet. Aus diesem Grund werden Amphibien oft als Tiere mit doppeltem Kreislauf beschrieben.

Die meisten Reptilien haben ebenfalls ein Drei-Kammer-Herz, das dem Amphibienherz ähnelt und das Blut in den pulmonalen und systemischen Kreislauf leitet, wie in (Abbildung)c gezeigt. Der Ventrikel ist durch ein partielles Septum effektiver geteilt, was zu einer geringeren Vermischung von sauerstoffreichem und sauerstoffarmem Blut führt. Einige Reptilien (Alligatoren und Krokodile) sind die primitivsten Tiere, die ein Herz mit vier Kammern aufweisen. Krokodile haben einen einzigartigen Kreislaufmechanismus, bei dem das Herz das Blut von der Lunge zum Magen und anderen Organen umleitet, wenn sie lange unter Wasser sind, z. B. wenn das Tier auf Beute wartet oder unter Wasser bleibt, um auf Beute zu warten. Eine Anpassung beinhaltet zwei Hauptarterien, die den gleichen Teil des Herzens verlassen: eine führt das Blut zur Lunge und die andere bietet einen alternativen Weg zum Magen und anderen Teilen des Körpers. Zwei weitere Anpassungen sind ein Loch im Herzen zwischen den beiden Herzkammern, das so genannte Foramen de Panizza, durch das das Blut von einer Seite des Herzens zur anderen fließen kann, und ein spezialisiertes Bindegewebe, das den Blutfluss zur Lunge verlangsamt. Zusammen haben diese Anpassungen Krokodile und Alligatoren zu einer der evolutionär erfolgreichsten Tiergruppen der Erde gemacht.

Bei Säugetieren und Vögeln ist das Herz ebenfalls in vier Kammern unterteilt: zwei Vorhöfe und zwei Kammern, wie in (Abbildung)d dargestellt. Das sauerstoffhaltige Blut wird vom sauerstoffarmen Blut getrennt, was die Effizienz des doppelten Kreislaufs verbessert und wahrscheinlich für die warmblütige Lebensweise von Säugetieren und Vögeln erforderlich ist. Das Vierkammerherz der Vögel und Säugetiere hat sich unabhängig von einem Dreikammerherz entwickelt. Die unabhängige Evolution desselben oder eines ähnlichen biologischen Merkmals wird als konvergente Evolution bezeichnet.

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