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Natürliche Selektion wirkt nur auf die vererbbaren Merkmale der Population: Sie selektiert für vorteilhafte Allele und erhöht damit deren Häufigkeit in der Population, während sie gegen schädliche Allele selektiert und damit deren Häufigkeit verringert – ein Prozess, der als adaptive Evolution bekannt ist. Die natürliche Selektion wirkt jedoch nicht auf einzelne Allele, sondern auf ganze Organismen. Ein Individuum kann einen sehr vorteilhaften Genotyp mit einem daraus resultierenden Phänotyp tragen, der z. B. die Reproduktionsfähigkeit (Fruchtbarkeit) erhöht, aber wenn dasselbe Individuum auch ein Allel trägt, das zu einer tödlichen Kinderkrankheit führt, wird dieser Fruchtbarkeits-Phänotyp nicht an die nächste Generation weitergegeben, weil das Individuum das reproduktive Alter nicht erreichen wird. Natürliche Selektion wirkt auf der Ebene des Individuums; sie wählt Individuen mit größeren Beiträgen zum Genpool der nächsten Generation aus, was als evolutionäre (darwinistische) Fitness eines Organismus bekannt ist.

Fitness ist oft quantifizierbar und wird von Wissenschaftlern auf diesem Gebiet gemessen. Es zählt jedoch nicht die absolute Fitness eines Individuums, sondern wie es im Vergleich zu den anderen Organismen in der Population dasteht. Dieses Konzept, das als relative Fitness bezeichnet wird, erlaubt es den Forschern zu bestimmen, welche Individuen zusätzliche Nachkommen zur nächsten Generation beitragen und somit, wie sich die Population entwickeln könnte.

Es gibt mehrere Möglichkeiten, wie Selektion die Variation der Population beeinflussen kann: stabilisierende Selektion, gerichtete Selektion, diversifizierende Selektion, frequenzabhängige Selektion und sexuelle Selektion. Da die natürliche Selektion die Allelfrequenzen in einer Population beeinflusst, können Individuen entweder mehr oder weniger genetisch ähnlich werden und die gezeigten Phänotypen können ähnlicher oder unterschiedlicher werden.

Stabilisierende Selektion

Wenn die natürliche Selektion einen durchschnittlichen Phänotyp begünstigt und gegen extreme Variation selektiert, wird die Population einer stabilisierenden Selektion unterzogen (Abbildung 1a). In einer Population von Mäusen, die im Wald leben, wird die natürliche Selektion zum Beispiel wahrscheinlich Individuen bevorzugen, die sich am besten an den Waldboden anpassen und weniger wahrscheinlich von Raubtieren entdeckt werden. Unter der Annahme, dass der Boden einen ziemlich gleichmäßigen Braunton hat, werden diejenigen Mäuse, deren Fell am ehesten dieser Farbe entspricht, am ehesten überleben und sich fortpflanzen und ihre Gene für ihr braunes Fell weitergeben. Mäuse, die Allele tragen, die sie etwas heller oder etwas dunkler machen, heben sich vom Boden ab und werden eher Opfer von Fressfeinden. Als Ergebnis dieser Selektion wird die genetische Varianz der Population abnehmen.

Direktionale Selektion

Wenn sich die Umwelt verändert, unterliegen Populationen oft einer direktionalen Selektion (Abbildung 1b), die für Phänotypen an einem Ende des Spektrums der vorhandenen Variation selektiert. Ein klassisches Beispiel für diese Art der Selektion ist die Evolution der Pfeffermotte im England des 18. und 19. Jahrhunderts. Vor der industriellen Revolution waren die Falter überwiegend hell gefärbt, was es ihnen ermöglichte, sich mit den hellen Bäumen und Flechten in ihrer Umgebung zu vermischen. Doch als der Ruß aus den Fabriken aufstieg, wurden die Bäume dunkler, und die hellen Falter waren für Raubvögel leichter zu entdecken. Mit der Zeit nahm die Häufigkeit der melanischen Form der Motte zu, weil sie in den von der Luftverschmutzung betroffenen Lebensräumen eine höhere Überlebensrate hatten, weil ihre dunklere Färbung mit den rußigen Bäumen verschmolz. In ähnlicher Weise könnte sich die hypothetische Mauspopulation zu einer anderen Färbung entwickeln, wenn sich der Waldboden, in dem sie lebt, durch irgendetwas verfärbt. Das Ergebnis dieser Art von Selektion ist eine Verschiebung der genetischen Varianz der Population in Richtung des neuen, passenden Phänotyps.

Diversifizierende Selektion

Manchmal können zwei oder mehr unterschiedliche Phänotypen jeweils ihre Vorteile haben und durch natürliche Selektion ausgewählt werden, während die dazwischen liegenden Phänotypen im Durchschnitt weniger geeignet sind. Dies ist als diversifizierende Selektion bekannt (Abbildung 1c) und wird in vielen Populationen von Tieren beobachtet, die mehrere männliche Formen haben. Große, dominante Alphamännchen erhalten Partner durch rohe Gewalt, während kleine Männchen sich für heimliche Kopulationen mit den Weibchen im Territorium eines Alphamännchens einschleichen können. In diesem Fall werden sowohl die Alphamännchen als auch die „schleichenden“ Männchen bevorzugt, aber mittelgroße Männchen, die die Alphamännchen nicht überholen können und zu groß für heimliche Kopulationen sind, werden dagegen selektiert. Diversifizierende Selektion kann auch auftreten, wenn Umweltveränderungen Individuen an beiden Enden des phänotypischen Spektrums begünstigen. Stellen Sie sich eine Population von Mäusen vor, die am Strand leben, wo heller Sand mit Flecken von hohem Gras durchsetzt ist. In diesem Szenario würden helle Mäuse, die mit dem Sand verschmelzen, sowie dunkle Mäuse, die sich im Gras verstecken können, bevorzugt werden. Mittelfarbige Mäuse hingegen würden weder mit dem Gras noch mit dem Sand verschmelzen und würden daher eher von Raubtieren gefressen werden. Das Ergebnis dieser Art von Selektion ist eine erhöhte genetische Varianz, da die Population vielfältiger wird.

Praxisfrage

Abbildung 1. Verschiedene Arten der natürlichen Selektion können die Verteilung von Phänotypen innerhalb einer Population beeinflussen. Bei (a) stabilisierender Selektion wird ein durchschnittlicher Phänotyp begünstigt. Bei (b) direktionaler Selektion verschiebt eine Veränderung der Umwelt das Spektrum der beobachteten Phänotypen. Bei (c) diversifizierender Selektion werden zwei oder mehr extreme Phänotypen bevorzugt, während gegen den durchschnittlichen Phänotyp selektiert wird.

In den letzten Jahren sind Fabriken sauberer geworden, und es wird weniger Ruß in die Umwelt abgegeben. Welchen Einfluss hat dies Ihrer Meinung nach auf die Verteilung der Mottenfarbe in der Population?

Antwort anzeigen

Die Motten haben sich zu einer helleren Farbe entwickelt.

Häufigkeitsabhängige Selektion

Abbildung 2. Eine gelbkehlige Seitenfleck-Eidechse ist kleiner als die blaukehligen oder orangekehligen Männchen und sieht den Weibchen der Art ein wenig ähnlich, was es ihr ermöglicht, Kopulationen zu erschleichen. (credit: „tinyfroglet“/Flickr)

Eine andere Art der Selektion, die sogenannte frequenzabhängige Selektion, begünstigt Phänotypen, die entweder häufig (positive frequenzabhängige Selektion) oder selten sind (negative frequenzabhängige Selektion). Ein interessantes Beispiel für diese Art der Selektion findet sich bei einer einzigartigen Gruppe von Eidechsen des pazifischen Nordwestens. Männliche Seitenfleckeneidechsen kommen in drei Kehlfarbenmustern vor: orange, blau und gelb. Jede dieser Formen hat eine andere Fortpflanzungsstrategie: orangefarbene Männchen sind die stärksten und können mit anderen Männchen um den Zugang zu ihren Weibchen kämpfen; blaue Männchen sind mittelgroß und bilden starke Paarbindungen mit ihren Partnerinnen; und gelbe Männchen (Abbildung 2) sind die kleinsten und sehen den Weibchen ein wenig ähnlich, was ihnen eine heimliche Kopulation ermöglicht. Wie bei einem Stein-Papier-Scheren-Spiel schlägt Orange Blau, Blau schlägt Gelb und Gelb schlägt Orange im Wettbewerb um die Weibchen. Das heißt, die großen, starken orangefarbenen Männchen können die blauen Männchen abwehren, um sich mit den paarweise gebundenen blauen Weibchen zu paaren, die blauen Männchen sind erfolgreich darin, ihre Partner vor den gelben Schleicher-Männchen zu schützen, und die gelben Männchen können sich Kopulationen von den potenziellen Partnern der großen, polygynen orangefarbenen Männchen erschleichen.

In diesem Szenario werden orangefarbene Männchen durch natürliche Selektion begünstigt, wenn die Population von blauen Männchen dominiert wird, blaue Männchen gedeihen, wenn die Population überwiegend aus gelben Männchen besteht, und gelbe Männchen werden selektiert, wenn orangefarbene Männchen am stärksten vertreten sind. Infolgedessen wechseln Populationen von Seitenfleckeneidechsen in der Verteilung dieser Phänotypen – in einer Generation könnten orangefarbene Männchen vorherrschen, und dann beginnen gelbe Männchen in der Häufigkeit zuzunehmen. Sobald gelbe Männchen die Mehrheit der Population ausmachen, wird nach blauen Männchen selektiert.

Negative frequenzabhängige Selektion dient dazu, die genetische Varianz der Population zu erhöhen, indem sie auf seltene Phänotypen selektiert, während positive frequenzabhängige Selektion die genetische Varianz gewöhnlich verringert, indem sie auf häufige Phänotypen selektiert.

Sexuelle Selektion

Männchen und Weibchen bestimmter Arten unterscheiden sich oft nicht nur in den Fortpflanzungsorganen. Männchen sind zum Beispiel oft größer und weisen viele aufwendige Farben und Verzierungen auf, wie der Schwanz des Pfaus, während die Weibchen eher kleiner und stumpfer in der Verzierung sind. Solche Unterschiede sind als sexuelle Dimorphismen bekannt (Abbildung 3), die sich aus der Tatsache ergeben, dass in vielen Populationen, insbesondere in Tierpopulationen, der Fortpflanzungserfolg der Männchen stärker variiert als der der Weibchen. Das heißt, einige Männchen – oft die größeren, stärkeren oder dekorierteren Männchen – erhalten die überwiegende Mehrheit der gesamten Paarungen, während andere keine erhalten. Das kann daran liegen, dass die Männchen besser darin sind, andere Männchen abzuwehren, oder daran, dass die Weibchen sich mit den größeren oder dekorierteren Männchen paaren. In jedem Fall erzeugt diese Variation des Fortpflanzungserfolgs einen starken Selektionsdruck unter den Männchen, um diese Paarungen zu erhalten, was zur Evolution größerer Körpergrößen und aufwändiger Ornamente führt, um die Aufmerksamkeit der Weibchen zu erlangen. Weibchen hingegen bekommen eher eine Handvoll ausgewählter Paarungen; daher ist es wahrscheinlicher, dass sie begehrenswertere Männchen auswählen.

Der Geschlechtsdimorphismus variiert natürlich stark zwischen den Arten, und bei einigen Arten ist die Geschlechterrolle sogar umgekehrt. In solchen Fällen neigen Weibchen dazu, eine größere Varianz in ihrem Fortpflanzungserfolg zu haben als Männchen und werden dementsprechend auf die größere Körpergröße und die aufwendigen Merkmale selektiert, die normalerweise für Männchen charakteristisch sind.

Abbildung 3. Sexueller Dimorphismus wird bei (a) Pfauen und Pfauenhühnern, (b) Argiope appensa-Spinnen (die weibliche Spinne ist die große) und bei (c) Holzenten beobachtet. (credit „spiders“: modification of work by „Sanba38″/Wikimedia Commons; credit „duck“: modification of work by Kevin Cole)

Der Selektionsdruck auf Männchen und Weibchen, um Paarungen zu erreichen, ist als sexuelle Selektion bekannt; er kann zur Entwicklung sekundärer Geschlechtsmerkmale führen, die nicht die Überlebenswahrscheinlichkeit des Individuums begünstigen, sondern dazu beitragen, seinen Fortpflanzungserfolg zu maximieren. Die sexuelle Selektion kann so stark sein, dass sie Merkmale auswählt, die eigentlich für das Überleben des Individuums schädlich sind. Denken Sie noch einmal an den Schwanz des Pfaus. Er ist zwar wunderschön und das Männchen mit dem größten, buntesten Schwanz gewinnt mit größerer Wahrscheinlichkeit das Weibchen, aber er ist nicht das praktischste Anhängsel. Er ist nicht nur besser sichtbar für Raubtiere, sondern macht die Männchen auch langsamer bei ihren Fluchtversuchen. Es gibt einige Hinweise darauf, dass dieses Risiko tatsächlich der Grund ist, warum die Weibchen die großen Schwänze überhaupt erst mögen. Es wird spekuliert, dass große Schwänze ein Risiko darstellen und nur die besten Männchen dieses Risiko überleben: je größer der Schwanz, desto fitter das Männchen. Diese Idee ist als Handicap-Prinzip bekannt.

Die Good-Gene-Hypothese besagt, dass Männchen diese beeindruckenden Ornamente entwickeln, um ihren effizienten Stoffwechsel oder ihre Fähigkeit, Krankheiten zu bekämpfen, zur Schau zu stellen. Die Weibchen wählen dann die Männchen mit den eindrucksvollsten Merkmalen, weil sie damit ihre genetische Überlegenheit signalisieren, die sie dann an ihre Nachkommen weitergeben. Obwohl man argumentieren könnte, dass Weibchen nicht wählerisch sein sollten, da dies wahrscheinlich die Anzahl ihrer Nachkommen verringert, kann es von Vorteil sein, wenn bessere Männchen mehr fitte Nachkommen zeugen. Weniger, gesündere Nachkommen erhöhen die Überlebenschancen mehr als viele, schwächere Nachkommen.

Beide, das Handicap-Prinzip und die Hypothese der guten Gene, besagen, dass das Merkmal ein ehrliches Signal für die Qualität der Männchen ist und somit den Weibchen eine Möglichkeit gibt, die fittesten Partner zu finden – Männchen, die die besten Gene an ihre Nachkommen weitergeben.

Kein perfekter Organismus

Die natürliche Selektion ist eine treibende Kraft in der Evolution und kann Populationen hervorbringen, die besser angepasst sind, um in ihrer Umgebung zu überleben und sich erfolgreich zu vermehren. Aber die natürliche Selektion kann nicht den perfekten Organismus hervorbringen. Die natürliche Auslese kann nur auf bestehende Variationen in der Population selektieren; sie schafft nichts von Grund auf neu. Sie ist also durch die vorhandene genetische Varianz einer Population und durch neue Allele, die durch Mutation und Genfluss entstehen, begrenzt.

Die natürliche Selektion ist auch deshalb begrenzt, weil sie auf der Ebene von Individuen und nicht von Allelen arbeitet und einige Allele aufgrund ihrer physischen Nähe im Genom miteinander verbunden sind, was es wahrscheinlicher macht, dass sie gemeinsam weitergegeben werden (Kopplungsungleichgewicht). Jedes gegebene Individuum kann einige vorteilhafte Allele und einige ungünstige Allele tragen. Es ist der Nettoeffekt dieser Allele, oder die Fitness des Organismus, auf den die natürliche Selektion einwirken kann. Folglich können gute Allele verloren gehen, wenn sie von Individuen getragen werden, die auch mehrere überwältigend schlechte Allele haben; ebenso können schlechte Allele behalten werden, wenn sie von Individuen getragen werden, die genug gute Allele haben, um zu einem Gesamtfitnessvorteil zu führen.

Außerdem kann die natürliche Selektion durch die Beziehungen zwischen verschiedenen Polymorphismen eingeschränkt werden. Eine Morphe kann eine höhere Fitness als eine andere verleihen, aber möglicherweise nicht in der Häufigkeit zunehmen, weil der Übergang von dem weniger vorteilhaften zu dem vorteilhafteren Merkmal den Durchgang durch einen weniger vorteilhaften Phänotyp erfordern würde. Denken Sie zurück an die Mäuse, die am Strand leben. Einige sind hell gefärbt und fügen sich in den Sand ein, während andere dunkel sind und sich in die Grasflächen einfügen. Die dunkel gefärbten Mäuse mögen insgesamt fitter sein als die hellen Mäuse, und auf den ersten Blick könnte man erwarten, dass die hellen Mäuse für eine dunklere Färbung selektiert werden. Aber bedenken Sie, dass der mittlere Phänotyp, ein mittelfarbiges Fell, sehr schlecht für die Mäuse ist – sie können sich weder mit dem Sand noch mit dem Gras vermischen und werden mit größerer Wahrscheinlichkeit von Raubtieren gefressen. Infolgedessen würden die hellen Mäuse nicht für eine dunkle Färbung selektiert werden, weil die Individuen, die sich in diese Richtung bewegten (und für ein dunkleres Fell selektiert wurden), weniger fit wären als die, die hell blieben.

Schließlich ist es wichtig zu verstehen, dass nicht jede Evolution adaptiv ist. Während die natürliche Selektion die fittesten Individuen auswählt und oft zu einer insgesamt fitteren Population führt, bewirken andere Kräfte der Evolution, einschließlich der genetischen Drift und des Genflusses, oft das Gegenteil: Sie führen schädliche Allele in den Genpool der Population ein. Die Evolution hat keinen Zweck – sie verändert eine Population nicht in ein vorgefaßtes Ideal. Sie ist einfach die Summe der verschiedenen Kräfte, die in diesem Kapitel beschrieben wurden, und wie sie die genetische und phänotypische Varianz einer Population beeinflussen.

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