Heading

Der größte Teil des Hämoglobins wird entfernt, wenn die Tiere geschlachtet und ausgeblutet werden. Daher ist in richtig ausgeblutetem Muskelgewebe Myoglobin für 90 % oder mehr der Pigmentierung verantwortlich. Die Myoglobinmenge variiert beträchtlich zwischen den Muskelgeweben und wird durch Spezies, Alter, Geschlecht und körperliche Aktivität beeinflusst.

Pigmentierung wird von vielen Tieren zum Schutz eingesetzt, durch Tarnung, Mimikry oder Warnfärbung. Einige Tiere, darunter Fische, Amphibien und Kopffüßer, verwenden pigmentierte Chromatophoren zur Tarnung, die je nach Hintergrund variiert.

Pigmentierung wird bei der Signalisierung zwischen Tieren eingesetzt, z. B. bei Balz- und Fortpflanzungsverhalten. Zum Beispiel benutzen einige Kopffüßer ihre Chromatophoren, um zu kommunizieren.

Das Photopigment Rhodopsin fängt Licht als ersten Schritt der Lichtwahrnehmung ab.

Hautpigmente wie Melanin können Gewebe vor Sonnenbrand durch ultraviolette Strahlung schützen.

Einige biologische Pigmente in Tieren, wie z.B. Häm-Gruppen, die helfen, Sauerstoff im Blut zu transportieren, sind jedoch zufällig gefärbt. Ihre Farbe hat keine Schutz- oder Signalfunktion.

Krankheiten und Zustände

Eine Vielzahl von Krankheiten und abnormen Zuständen, die Pigmentierung beinhalten, sind bei Menschen und Tieren entweder durch das Fehlen oder den Verlust von Pigmenten oder Pigmentzellen oder durch die übermäßige Produktion von Pigmenten bedingt.

• Albinismus ist eine vererbte Störung, die durch den vollständigen oder teilweisen Verlust von Melanin gekennzeichnet ist. Menschen und Tiere, die an Albinismus leiden, werden als „albinistisch“ bezeichnet (der Begriff „Albino“ wird manchmal auch verwendet, kann aber als beleidigend empfunden werden, wenn er auf Menschen angewandt wird).
• Lamelläre Ichthyose, auch „Fischschuppenkrankheit“ genannt, ist eine Erbkrankheit, bei der ein Symptom die übermäßige Produktion von Melanin ist. Die Haut ist dunkler als normal und zeichnet sich durch dunkel gefärbte, schuppige, trockene Flecken aus.
• Melasma ist ein Zustand, bei dem dunkelbraune Pigmentflecken im Gesicht auftreten, beeinflusst durch hormonelle Veränderungen. Wenn es während einer Schwangerschaft auftritt, wird dieser Zustand als Schwangerschaftsmaske bezeichnet.
• Augenpigmentierung ist eine Ansammlung von Pigment im Auge und kann durch das Medikament Latanoprost verursacht werden.
• Vitiligo ist ein Zustand, bei dem es zu einem Verlust von pigmentproduzierenden Zellen, den Melanozyten, in Hautflecken kommt.

Pigmente in MeerestierenBearbeiten

Carotinoide und CarotinoideBearbeiten

Carotinoide sind die am häufigsten vorkommende Gruppe von Pigmenten in der Natur. Über 600 verschiedene Arten von Carotinoiden sind in Tieren, Pflanzen und Mikroorganismen zu finden.

Tiere sind nicht in der Lage, ihre eigenen Carotinoide herzustellen und sind daher auf Pflanzen für diese Pigmente angewiesen. Carotinoproteine sind besonders bei Meerestieren verbreitet. Diese Komplexe sind für die verschiedenen Farben (rot, violett, blau, grün, etc.) verantwortlich, die diese marinen Wirbellosen für Paarungsrituale und Tarnung benötigen. Es gibt zwei Haupttypen von Carotinoproteinen: Typ A und Typ B. Typ A hat Carotinoide (Chromogen), die stöchiometrisch mit einem einfachen Protein (Glykoprotein) verbunden sind. Der zweite Typ, Typ B, hat Carotinoide, die mit einem Lipoprotein assoziiert sind und in der Regel weniger stabil sind. Während Typ A häufig in der Oberfläche (Schalen und Häute) von wirbellosen Meerestieren vorkommt, ist Typ B meist in Eiern, Eierstöcken und Blut enthalten. Die Farben und die charakteristische Absorption dieser Carotinoid-Komplexe beruhen auf der chemischen Bindung des Chromogens und der Proteinuntereinheiten.

Zum Beispiel hat das blaue Carotinoid Linckiacyanin etwa 100-200 Carotinoid-Moleküle pro Komplex. Darüber hinaus verändern die Funktionen dieser Pigment-Protein-Komplexe auch ihre chemische Struktur. Carotinoide, die sich innerhalb der photosynthetischen Struktur befinden, sind häufiger, aber komplizierter. Pigment-Protein-Komplexe, die sich außerhalb des photosynthetischen Systems befinden, sind weniger häufig, haben aber eine einfachere Struktur. Zum Beispiel gibt es nur zwei dieser blauen Astaxanthin-Proteine in der Qualle, Velella velella, die nur etwa 100 Carotinoide pro Komplex enthält.

Ein häufiges Carotinoid in Tieren ist Astaxanthin, das ein violett-blaues und grünes Pigment abgibt. Die Farbe von Astaxanthin wird gebildet, indem es mit Proteinen in einer bestimmten Reihenfolge Komplexe bildet. Zum Beispiel hat das Crustochrin etwa 20 Astaxanthin-Moleküle, die mit Proteinen verbunden sind. Wenn die Komplexe durch Exziton-Exziton-Wechselwirkung interagieren, senkt dies das Absorptionsmaximum, wodurch sich die verschiedenen Farbpigmente verändern.

In Hummern sind verschiedene Arten von Astaxanthin-Protein-Komplexen vorhanden. Der erste ist Crustacyanin (max. 632 nm), ein schieferblaues Pigment, das im Panzer des Hummers vorkommt. Das zweite ist Crustochrin (max 409), ein gelbes Pigment, das auf der äußeren Schicht des Panzers zu finden ist. Das Lipoglykoprotein und Ovoverdin schließlich bilden ein hellgrünes Pigment, das normalerweise in den äußeren Schichten des Panzers und den Hummer-Eiern vorkommt.

Tetrapyrrole

Tetrapyrrole sind die nächsthäufigere Gruppe von Pigmenten. Sie haben vier Pyrrolringe, wobei jeder Ring aus C4H4NH besteht. Die Hauptrolle der Tetrapyrrole ist ihre Verbindung im biologischen Oxidationsprozess. Tetrapyrrole spielen eine wichtige Rolle im Elektronentransport und fungieren als Ersatz für viele Enzyme. Sie spielen auch eine Rolle bei der Pigmentierung des Gewebes der Meerestiere.

MelaninEdit

Melanin ist eine Klasse von Verbindungen, die als Pigment mit unterschiedlichen Strukturen für dunkle, bräunliche, gelbliche / rötliche Pigmente in Meerestieren verantwortlich ist. Es entsteht bei der Umwandlung der Aminosäure Tyrosin in Melanin, das in der Haut, den Haaren und den Augen vorkommt. Sie entstehen durch aerobe Oxidation von Phenolen und sind Polymere.

Es gibt verschiedene Arten von Melaninen, wenn man bedenkt, dass sie ein Aggregat aus kleineren Komponentenmolekülen sind, wie z. B. stickstoffhaltige Melanine. Es gibt zwei Klassen von Pigmenten: die schwarzen und braunen unlöslichen Eumelanine, die durch aerobe Oxidation von Tyrosin in Anwesenheit von Tyrosinase entstehen, und die alkalilöslichen Phäomelanine, die eine gelbe bis rotbraune Farbe haben und durch die Abweichung vom Eumelaninweg durch den Eingriff von Cystein und/oder Glutathion entstehen. Eumelanine kommen vor allem in der Haut und in den Augen vor. Zu den verschiedenen Melaninen gehören Melanoprotein (dunkelbraunes Melanin, das in hohen Konzentrationen im Tintensack des Tintenfisches Sepia Officianalis gespeichert ist), Echinoidea (in Sanddollars und den Herzen von Seeigeln), Holothuroidea (in Seegurken) und Ophiuroidea (in Schlangen- und Schlangensternen). Bei diesen Melaninen handelt es sich möglicherweise um Polymere, die aus der wiederholten Kopplung von einfachen bipolifunktionellen monomeren Zwischenstufen entstehen, oder um solche mit hohen Molekulargewichten. Die Ringsysteme der Verbindungen Benzothiazol und Tetrahydroisochinolin wirken als UV-absorbierende Verbindungen.

BiolumineszenzEdit

Als einzige Lichtquelle in der Tiefsee geben Meerestiere sichtbare Lichtenergie ab, die als Biolumineszenz bezeichnet wird, eine Untergruppe der Chemilumineszenz. Dabei handelt es sich um eine chemische Reaktion, bei der chemische Energie in Lichtenergie umgewandelt wird. Man schätzt, dass 90 % der Tiefseetiere irgendeine Art von Biolumineszenz erzeugen. Wenn man bedenkt, dass ein großer Teil des sichtbaren Lichtspektrums absorbiert wird, bevor es die Tiefsee erreicht, ist das meiste von den Meerestieren emittierte Licht blau und grün. Einige Arten können jedoch auch rotes und infrarotes Licht emittieren, und es wurde sogar eine Gattung gefunden, die gelbe Biolumineszenz emittiert. Das Organ, das für die Emission von Biolumineszenz verantwortlich ist, wird als Photophoren bezeichnet. Diese Art ist nur bei Tintenfischen und Fischen vorhanden und dient dazu, ihre Bauchflächen zu beleuchten, um ihre Silhouette vor Fressfeinden zu verbergen. Die Verwendungszwecke der Photophoren bei den Meerestieren sind unterschiedlich, z. B. als Linsen zur Steuerung der Farbintensität und der Intensität des erzeugten Lichts. Tintenfische haben sowohl Photophoren als auch Chromatophoren, die diese beiden Intensitäten steuern. Eine andere Sache, die für die Emission von Biolumineszenz verantwortlich ist, die sich in den Lichtstößen zeigt, die Quallen aussenden, beginnt mit einem Luciferin (einem Photogen) und endet mit dem Lichtemitter (einem Photagogikon). Luciferin, Luciferase, Salz und Sauerstoff reagieren und verbinden sich zu einer Einheit, die Photoproteine genannt wird, die Licht produzieren können, wenn sie mit einem anderen Molekül wie Ca+ reagieren. Quallen nutzen dies als Verteidigungsmechanismus; wenn ein kleineres Raubtier versucht, eine Qualle zu verschlingen, wird sie ihre Lichter aufblitzen lassen, was somit ein größeres Raubtier anlocken und das kleinere Raubtier verjagen würde. Es wird auch als Paarungsverhalten eingesetzt.

In riffbildenden Korallen und Seeanemonen fluoreszieren sie; Licht wird bei einer Wellenlänge absorbiert und bei einer anderen wieder emittiert. Diese Pigmente können als natürlicher Sonnenschutz wirken, bei der Photosynthese helfen, als Warnfärbung dienen, Partner anlocken, Rivalen warnen oder Fressfeinde verwirren.

Chromatophoren

Chromatophoren sind Farbpigment verändernde Zellen, die direkt durch zentrale motorische Neuronen stimuliert werden. Sie dienen vor allem der schnellen Umweltanpassung zur Tarnung. Der Prozess des Farbpigmentwechsels der Haut beruht auf einer einzelnen hoch entwickelten Chromatophorenzelle und vielen Muskeln, Nerven, Glia- und Hüllzellen. Die Chromatophoren ziehen sich zusammen und enthalten Bläschen, in denen drei verschiedene flüssige Pigmente gespeichert sind. Jede Farbe wird durch die drei Typen von Chromatophorenzellen angezeigt: Erythrophore, Melanophore und Xanthophore. Der erste Typ sind die Erythrophore, die rötliche Pigmente wie Carotinoide und Pteridine enthalten. Der zweite Typ sind die Melanophoren, die schwarze und braune Pigmente wie die Melanine enthalten. Der dritte Typ sind die Xanthophoren, die gelbe Pigmente in Form von Carotinoiden enthalten. Die verschiedenen Farben werden durch die Kombination der verschiedenen Schichten der Chromatophoren gebildet. Diese Zellen befinden sich in der Regel unter der Haut oder den Schuppen der Tiere. Es gibt zwei Kategorien von Farben, die von der Zelle erzeugt werden – Biochrome und Schematochrome. Biochrome sind Farben, die chemisch aus mikroskopisch kleinen, natürlichen Pigmenten gebildet werden. Ihre chemische Zusammensetzung ist so angelegt, dass sie eine bestimmte Farbe des Lichts aufnehmen und den Rest reflektieren. Im Gegensatz dazu sind Schematochrome (Strukturfarben) Farben, die durch Lichtreflexionen an einer farblosen Oberfläche und Brechungen durch Gewebe entstehen. Schematochrome wirken wie Prismen, die das sichtbare Licht brechen und in die Umgebung streuen, die dann eine bestimmte Kombination von Farben reflektiert. Diese Kategorien werden durch die Bewegung der Pigmente innerhalb der Chromatophoren bestimmt. Die physiologischen Farbänderungen sind kurzzeitig und schnell, kommen bei Fischen vor und sind das Ergebnis einer Reaktion des Tieres auf eine Veränderung der Umgebung. Im Gegensatz dazu sind die morphologischen Farbveränderungen langfristige Veränderungen, treten in verschiedenen Stadien des Tieres auf und sind auf die Veränderung der Anzahl der Chromatophoren zurückzuführen. Um die Farbpigmente, die Transparenz oder die Opazität zu verändern, verändern die Zellen ihre Form und Größe und dehnen oder ziehen ihre äußere Hülle zusammen.

Lichtschutzpigmente

Aufgrund der Schädigung durch UV-A und UV-B haben sich bei Meerestieren Verbindungen entwickelt, die UV-Licht absorbieren und als Sonnenschutzmittel wirken. Mycosporin-ähnliche Aminosäuren (MAAs) können UV-Strahlen bei 310-360 nm absorbieren. Melanin ist ein weiterer bekannter UV-Schutzstoff. Carotinoide und Photopigmente wirken beide indirekt als Lichtschutzpigmente, da sie freie Sauerstoffradikale abfangen. Sie ergänzen auch photosynthetische Pigmente, die Lichtenergie im blauen Bereich absorbieren.

Verteidigungsfunktion von Pigmenten

Es ist bekannt, dass Tiere ihre Farbmuster nutzen, um Fressfeinde zu warnen. Es wurde jedoch beobachtet, dass ein Schwammpigment eine Chemikalie nachahmt, die an der Regulierung der Häutung eines Amphipoden beteiligt ist, von dem bekannt ist, dass er Schwämme befällt. Wenn also dieser Amphipode den Schwamm frisst, verhindert das chemische Pigment die Häutung, und der Amphipode stirbt schließlich.

Umwelteinfluss auf die Farbe

Die Färbung bei Wirbellosen variiert je nach Tiefe, Wassertemperatur, Nahrungsquelle, Strömung, geografischer Lage, Lichteinfall und Sedimentation. Zum Beispiel nimmt die Menge an Carotinoiden einer bestimmten Seeanemone ab, je tiefer wir in den Ozean eindringen. Daher ist das Meeresleben, das sich in tieferen Gewässern aufhält, aufgrund der Reduzierung der Pigmente weniger leuchtend als die Organismen, die in gut beleuchteten Gebieten leben. In den Kolonien der kolonialen Aszidien-Cyanophyten-Symbiose Trididemnum solidum sind die Farben unterschiedlich, je nach dem Lichtregime, in dem sie leben. Die Kolonien, die dem vollen Sonnenlicht ausgesetzt sind, sind stark verkalkt, dicker und sind weiß. Im Gegensatz dazu haben die Kolonien, die in schattigen Bereichen leben, mehr Phycoerythrin (Pigment, das Grün absorbiert) im Vergleich zu Phycocyanin (Pigment, das Rot absorbiert), sind dünner und violett. Die violette Farbe in den schattigen Kolonien ist hauptsächlich auf das Phycobilin-Pigment der Algen zurückzuführen, was bedeutet, dass die Variation der Lichteinwirkung die Farben dieser Kolonien verändert.

Adaptive Färbung

Aposematismus ist die Warnfärbung, um potentiellen Fressfeinden zu signalisieren, dass sie sich fernhalten sollen. Bei vielen chromodroriden Nacktschnecken nehmen sie unangenehme und giftige Chemikalien auf, die von Schwämmen abgegeben werden, und speichern sie in ihren Repugnatorialdrüsen (die sich am Mantelrand befinden). Raubtiere von Nacktschnecken haben gelernt, diese bestimmten Nacktschnecken aufgrund ihrer hellen Farbmuster zu meiden. Beutetiere schützen sich auch durch ihre toxischen Verbindungen, die aus einer Vielzahl von organischen und anorganischen Verbindungen bestehen.

Physiologische Aktivitäten

Pigmente von Meerestieren dienen mehreren verschiedenen Zwecken, außer der Verteidigung. Von einigen Pigmenten ist bekannt, dass sie vor UV-Strahlung schützen (siehe Lichtschutzpigmente). Bei der Nacktschnecke Nembrotha Kubaryana wurde das Tetrapyrrol-Pigment 13 als starkes antimikrobielles Mittel nachgewiesen. Auch in dieser Kreatur haben die Tamjamine A, B, C, E und F antimikrobielle, antitumorale und immunsuppressive Aktivitäten gezeigt.

Sesquiterpenoide sind bekannt für ihre blauen und violetten Farben, aber es wurde auch berichtet, dass sie verschiedene Bioaktivitäten aufweisen, wie z.B. antibakteriell, immunregulierend, antimikrobiell und zytotoxisch, sowie die hemmende Aktivität gegen die Zellteilung in den befruchteten Eiern von Seeigeln und Asseln. Mehrere andere Pigmente haben sich als zytotoxisch erwiesen. Tatsächlich zeigten zwei neue Carotinoide, die aus einem Schwamm namens Phakellia stelliderma isoliert wurden, eine milde Zytotoxizität gegen Leukämiezellen der Maus. Andere Pigmente mit medizinischer Beteiligung sind Scytonemin, Topsentine und Debromohymenialdisin, die mehrere Leitverbindungen im Bereich der Entzündung, der rheumatoiden Arthritis bzw. der Osteoarthritis haben. Es gibt Hinweise darauf, dass Topsentine potente Mediatoren der immunogenen Inflammation sind, und Topsentin und Scytonemin sind potente Inhibitoren der neurogenen Entzündung.