Vier Strukturebenen werden in Diskussionen über die Proteinarchitektur häufig genannt. Bislang haben wir drei davon betrachtet. Die Primärstruktur ist die Aminosäuresequenz. Die Sekundärstruktur bezieht sich auf die räumliche Anordnung von Aminosäureresten, die in der Sequenz nahe beieinander liegen. Einige dieser Anordnungen sind von regelmäßiger Art, so dass eine periodische Struktur entsteht. Die α-Helix und der β-Strang sind Elemente der Sekundärstruktur. Die Tertiärstruktur bezieht sich auf die räumliche Anordnung von Aminosäureresten, die in der Sequenz weit voneinander entfernt sind, und auf das Muster der Disulfidbindungen. Wir wenden uns nun den Proteinen zu, die mehr als eine Polypeptidkette enthalten. Solche Proteine weisen eine vierte Ebene der strukturellen Organisation auf. Jede Polypeptidkette in einem solchen Protein wird als Untereinheit bezeichnet. Die quaternäre Struktur bezieht sich auf die räumliche Anordnung der Untereinheiten und die Art ihrer Wechselwirkungen. Die einfachste Art der quaternären Struktur ist ein Dimer, bestehend aus zwei identischen Untereinheiten. Diese Organisation findet sich im DNA-bindenden Protein Cro, das in einem bakteriellen Virus namens λ gefunden wurde (Abbildung 3.48). Kompliziertere quaternäre Strukturen sind ebenfalls üblich. Es kann mehr als ein Typ von Untereinheiten vorhanden sein, oft in unterschiedlicher Anzahl. Zum Beispiel besteht das menschliche Hämoglobin, das sauerstofftragende Protein im Blut, aus zwei Untereinheiten eines Typs (mit der Bezeichnung α) und zwei Untereinheiten eines anderen Typs (mit der Bezeichnung β), wie in Abbildung 3.49 dargestellt. Das Hämoglobinmolekül liegt also als α2β2-Tetramer vor. Subtile Änderungen in der Anordnung der Untereinheiten innerhalb des Hämoglobinmoleküls ermöglichen es ihm, Sauerstoff mit großer Effizienz von der Lunge zum Gewebe zu transportieren (Abschnitt 10.2).
Abbildung 3.48
Quaternäre Struktur. 
Das Cro-Protein des Bakteriophagen λ ist ein Dimer aus identischen Untereinheiten.
Abbildung 3.49
Das α2β2-Tetramer des menschlichen Hämoglobins. Die Struktur der beiden identischen α-Untereinheiten (rot) ist ähnlich, aber nicht identisch mit der der beiden identischen β-Untereinheiten (gelb). Das Molekül enthält vier Häm-Gruppen (schwarz (mehr…)
Viren machen das Beste aus einer begrenzten Menge an genetischer Information, indem sie Hüllen bilden, die die gleiche Art von Untereinheiten wiederholt in einer symmetrischen Anordnung verwenden. Die Hülle des Rhinovirus, des Erkältungsvirus, enthält jeweils 60 Kopien von vier Untereinheiten (Abbildung 3.50). Die Untereinheiten kommen zusammen, um eine fast kugelförmige Hülle zu bilden, die das virale Genom umschließt.
Abbildung 3.50
Komplexe quartäre Struktur. Die Hülle des Rhinovirus besteht aus jeweils 60 Kopien von vier Untereinheiten. (A) Schematische Darstellung der drei Arten von Untereinheiten (rot, blau und grün), die von außerhalb des Virus sichtbar sind. (B) Eine elektronenmikroskopische Aufnahme zeigt (mehr…)