Wasser in Pflanzen
Bei krautigen Pflanzen macht Wasser normalerweise mehr als 90 % des Frischgewichts aus, obwohl es in seltenen Fällen weniger als 70 % betragen kann. Bei holzigen Pflanzen besteht über 50 % des Frischgewichts aus Wasser. Vom Gesamtwassergehalt der Pflanzen befinden sich 60-90% innerhalb der Zellen, der Rest (10-40% des Gesamtwassers) befindet sich hauptsächlich in den Zellwänden. Das Wasser in den Zellwänden bildet ein Kontinuum mit spezialisierten Transportzellen in der ganzen Pflanze.
Das gesamte Wasservolumen innerhalb einer Pflanze ist sehr klein im Verhältnis zum gesamten Wasservolumen, das während ihres Lebens transpiriert wird. Selbst auf Tagesbasis reicht das Wasservolumen innerhalb der Pflanze nicht aus, um den täglichen Transpirationsbedarf an einem warmen, sonnigen Tag nennenswert zu puffern. Die sehr großen Mengen an Wasser, die von Pflanzen transpiriert werden, im Verhältnis zu dem, das im Pflanzengewebe zurückgehalten wird, können als die „Kosten“ angesehen werden, die den Pflanzen als Folge der Stomataöffnung entstehen, um die CO2-Absorption für die Photosynthese zu ermöglichen.
Eine primäre Funktion des in den Zellen enthaltenen Wassers ist die Aufrechterhaltung des Zell- und Gewebeturgors. Der Zellturgor ist essentiell für die Zellvergrößerung und damit für ein optimales Pflanzenwachstum. Weitere primäre Funktionen sind der Transport von gelösten Stoffen und die Beteiligung an Stoffwechselvorgängen. Aufgrund seiner hohen Dielektrizitätskonstante fungiert Wasser als Lösungsmittel für viele mineralische und organische gelöste Stoffe und ermöglicht deren Transport innerhalb der Zellen und in der gesamten Pflanze. Außerdem ist Wasser direkt an chemischen Reaktionen in den Zellen beteiligt, wie z. B. der CO2-Reduktion bei der Photosynthese. Die Kühlung ist eine weitere primäre Funktion des Wassers in Pflanzen. Aufgrund des hohen Energiebedarfs für die Wasserverdunstung (10,5 kJ mol- 1 bei 25 °C) kühlt das von der Blattoberfläche verdunstende Wasser (während der Transpiration) das Blatt und verhindert so eine übermäßige Erwärmung durch die einfallende Sonnenstrahlung.
Der Wasserstatus von Pflanzen ist eine der wichtigsten Determinanten für das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen und damit für die Produktivität in landwirtschaftlichen Systemen und das Überleben von Pflanzen in natürlichen Systemen. Fast jeder pflanzenphysiologische Prozess wird direkt oder indirekt vom Wassergehalt der Pflanze beeinflusst. Zum Beispiel ist die Zellvergrößerung abhängig von der Höhe des Zellturgors, die Photosynthese wird durch unzureichendes Wasser direkt gehemmt, und die stomatäre Kontrolle der Transpiration und CO2-Absorption ist abhängig vom Wasserstatus der stomatären Wächterzellen.
Der Wasserstatus von Pflanzen ist die Summe der Interaktion verschiedener atmosphärischer, pflanzlicher und bodenbezogener Faktoren. Die Verfügbarkeit von Bodenwasser, der atmosphärische Bedarf (bestimmt durch Strahlung, Luftfeuchtigkeit, Temperatur, Wind), die Kapazitäten des Wurzelsystems zur Wasseraufnahme und der Pflanze zum Transport des aufgenommenen Wassers zu den transpirierenden Blättern sowie die stomatären Reaktionen zur Regulierung der Transpiration können den Wasserstatus der Pflanze maßgeblich beeinflussen.
Der Wasserstatus einer Pflanze wird üblicherweise durch ihr Wasserpotential (Ψ) charakterisiert. Das Wasserpotential ist ein Maß für den freien Energiezustand des Wassers, das aufgrund seiner Anwendbarkeit auf jede Komponente des Systems Boden-Pflanze-Atmosphäre die Berücksichtigung der Wasserbewegung zwischen diesen Komponenten ermöglicht. Sie stellt theoretisch die Arbeit dar, die erforderlich ist, um ein Mol Wasser von einem ausgewählten Punkt innerhalb der Pflanze (oder des Bodens) zu einem Referenzpunkt aus reinem Wasser bei gleicher Temperatur und atmosphärischem Druck zu bewegen. Ψ variiert von Null am Referenzpunkt bis zu negativen Werten innerhalb der Pflanze und des Bodens. Es wird normalerweise in Druckeinheiten gemessen, wobei Megapascal (MPa) am häufigsten verwendet wird.
Die Blätter sind die Pflanzenorgane, in denen der meiste Austausch von CO2 und H2O zwischen der Pflanze und der Atmosphäre stattfindet. Der Weg für die Einwärtsdiffusion von CO2 ist der gleiche wie der für die Auswärtsdiffusion von H2O-Dampf. Die Ausdiffusion von H2O-Dampf von den gesättigten Oberflächen innerhalb der Pflanze in die trockenere Atmosphäre folgt einem Gradienten des Partialdrucks von H2O-Dampf. Um die CO2-Fixierung durch Photosynthese zu maximieren, müssen die Spaltöffnungen während der Tageslichtperioden so lange wie möglich geöffnet bleiben. Dies maximiert auch die Periode des Wasserverlustes durch Transpiration.
Der Wasserstatus der Blätter (als Ψ betrachtet) ist das Gleichgewicht zwischen dem Wasser, das durch Transpiration (T) an die Atmosphäre verloren geht, und dem Wasser, das von der Pflanze aus dem Boden aufgenommen wird, was eine Funktion des Bodenwasserpotentials (ψBoden) und des kombinierten Widerstands gegen die Wasserbewegung innerhalb der Wurzeln und Sprossen (r) ist. Diese Beziehungen werden durch die Gleichung beschrieben:
Selbst in gesättigten Böden (wo ψsoil = 0 ist), ist Ψ negativ, wenn Transpiration auftritt. Während der Tageslichtperioden bleibt die Wasseraufnahme hinter der Transpiration zurück, was vor allem auf den hohen Widerstand für den Wasserfluss vom Boden in das Wurzelxylemgewebe zurückzuführen ist. Wenn der atmosphärische Verdunstungsbedarf während des Vormittags steigt, erhöht sich die Transpiration, was das Wasserpotenzial der Zellen, aus denen Wasser verdunstet, senkt. Innerhalb der Pflanze bewegt sich das Wasser dann von den nicht verdunstenden Parenchymzellen der Blätter, die ein höheres Ψ haben, in Richtung der verdunstenden Zellen, wodurch ein Ψ-Gradient entsteht. Dieser Gradient wird durch das gesamte Pflanze-Boden-System übertragen und ermöglicht eine kontinuierliche Wasserbewegung. Am Nachmittag nimmt die Transpiration aufgrund des geringeren atmosphärischen Verdunstungsbedarfs ab. Die Wasseraufnahme durch die Wurzeln geht jedoch weiter, bis die Parenchymzellen vollständig rehydriert sind und ihr Ψ dem Ψ des Bodens entspricht, was normalerweise in der Nacht geschieht. In diesem Stadium befinden sich Pflanze und Bodenwasser im Gleichgewicht, und die Absorption durch die Wurzeln hört auf. Bei einigen Arten kann unter bestimmten klimatischen Bedingungen (hohes nächtliches Dampfdruckdefizit, Wind) Transpiration in der Nacht auftreten; wenn dies der Fall ist, ist sie im Allgemeinen relativ gering im Vergleich zur Transpiration am Tag. Sie kann jedoch ausreichen, um den nächtlichen Ausgleich des Wasserpotentials von Pflanze und Boden zu verhindern.