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Zellphysiologie (http://www.driesen.com/sensory_systems.htmhttp://isc.temple.edu/neuroanatomy/lab/neuexam/sensory.htm)

Bereits in der Antike wurden die sensorischen Systeme in fünf Modalitäten unterteilt: Hören, Riechen, Schmecken, Tasten und Sehen. Weitere wurden erkannt und fallen in die somatoviszerale Kategorie, die früher den Tastsinn (Mechanorezeption) und in jüngerer Zeit Position und Bewegung (Propriozeption), Wärme und Kälte (Thermorezeption) und Schmerz (Nozizeption) umfasste Gebhart (1995). Während man annehmen kann, dass Empfindungen ihren Ursprung in der Außenwelt haben (exterozeptiv), gibt es auch Empfindungen, die ihren Ursprung im Inneren haben (interozeptiv). Diese internen sensorischen Informationen, die aus den Eingeweiden, Blutgefäßen und Muskeln stammen und zur Regulierung der Körpertemperatur, der Herz- und Atemfrequenz und des Blutdrucks verwendet werden, werden auf einer bewussten Ebene möglicherweise nicht erkannt.

Jedes sensorische System beginnt mit einer Rezeptorzelle und ihrem primären afferenten Neuron, das spezifische Verbindungen mit anderen Nervenfasern herstellt. Die Gruppen von neuronalen Fasern und die Kerne, die diese peripheren Informationen in und durch das zentrale Nervensystem weiterleiten, definieren das sensorische System. Diese Neuronen sind im Wesentlichen auf eine bestimmte sensorische Energie abgestimmt. Es ist diese Spezifität, die die Empfindung definiert. Zum Beispiel kann ein peripheres sensorisches Endorgan durch ein künstliches Gerät wie ein Cochlea-Implantat bei einem gehörlosen Patienten ersetzt werden. In diesem Fall stimuliert das Implantat elektrisch die peripheren Ganglienzellen, die die elektrischen Informationen an das zentrale auditorische System weiterleiten und so die Empfindung von Schall erzeugen.

Die Initiierung einer Rezeptorantwort ist abhängig von einem adäquaten Reiz, wie er von Sherrington (1947) definiert wurde, wobei ein spezifischer Reiz benötigt wird, um eine Antwort in einem spezifischen sensorischen Rezeptor zu initiieren. Der Prozess, bei dem die Energie eines Reizes in elektrochemische Energie umgewandelt wird, findet auf der Ebene der Rezeptorzelle statt und wird als Transduktion bezeichnet. Dieser Umwandlungsprozess ermöglicht die Kodierung des Sinnesreizes durch das Nervensystem. Zum Beispiel wird beim Hören (Biegung der Stereozilien) und beim Tasten (Verformung der Pacinischen Korpuskeln) mechanische Energie in den Fluss von Ionen (elektrochemisch) durch Ionenkanäle in der Membran umgewandelt, die Zellmembranpotentiale erzeugen, die als Rezeptorpotentiale bezeichnet werden. Die Auslösung einer Reaktion ist von vier Faktoren abhängig: Modalität, Intensität, Ort und Zeitpunkt. Wie oben erwähnt, definiert die Art der Stimulusenergie (Schall, Licht usw.) und die Spezifität der Rezeptoren, die zur Wahrnehmung dieser Energie benötigt werden, die Modalität. Die Intensität eines wahrgenommenen Reizes auf zellulärer Ebene spiegelt sich darin wider, wie lange und schnell die Neuronen feuern und wie viele Neuronen feuern. Somit spielt das Timing in diesem Prozess eine Rolle, denn eine Erhöhung der Reizrate führt zu einer Erhöhung der Feuerungsrate, während eine Erhöhung der Reizamplitude zu einer Erhöhung des Rezeptorpotenzials führt. Für einige sensorische Systeme gibt es eine enge Beziehung zwischen der subjektiven Messung der Intensität, wie sie durch die Wahrnehmung definiert ist, und der objektiven Messung, wie sie durch die neuronale Antwort definiert ist; beide Arten von Antworten werden durch eine Potenzfunktion beschrieben, wie sie von Stevens (1957) vorgeschlagen wurde. Diese Antwort ist jedoch nicht streng linear. Zum Beispiel zeigt die Messung der Basilarmembranverschiebung in der Cochlea Rhode und Robles (1974) als Reaktion auf Schall oder die Messung der Reaktion eines FA-Rezeptors auf Berührung auf der Haut Vallbo und Johansson (1984) eine Reiz-Reaktions-Beziehung, die nicht linear ist. Außerdem ist der Reaktion die Intensitätsschwelle inhärent, die notwendig ist, um den Rezeptor und schließlich die Empfindung zu aktivieren. Was ist zum Beispiel der niedrigste Reiz, bei dem ein Individuum ein bestimmtes Geräusch wahrnehmen kann? Auf zellulärer Ebene wird die Schwelle durch die Empfindlichkeit des Rezeptors und der neuronalen Zellen definiert. Die Stimulation der Rezeptorzellen erfolgt auf lokaler Ebene und ist das Ergebnis eines passiven Stromflusses. Die Stimulation der Neuronen hängt vom Erreichen der Schwelle ab, die notwendig ist, um ein Aktionspotential in den vielen Neuronen zu erzeugen, die ein Signal kodieren und an und durch das zentrale Nervensystem weiterleiten. Die Erzeugung von Aktionspotentialen erzeugt eine Empfindung, die von der Stärke des Reizes abhängt.

Wenn eine Reaktion initiiert wurde, ist eine Änderung des Reizes notwendig, um eine wahrgenommene Empfindung sowie eine Reaktion der Rezeptorzellen aufrechtzuerhalten. Bleibt ein Reiz über die Zeit konstant, unterliegt die Antwort der Rezeptorzelle einer Adaptation, was zu einer Abnahme des Rezeptorpotentials und damit zu einer Abnahme der Empfindung führt. Zum Beispiel gibt es Hinweise von den Rezeptorzellen (d.h. Haarzellen) des auditorischen Systems, dass die Biegung der Stereozilien (siehe Datensatz über das Gehör) zur Dehnung der Spitzenglieder oder Filamente führt, die die Ionenkanäle der Transduktion öffnen, was zu einer Depolarisation oder Erregung der Rezeptorzelle führt. Das Biegen der Stereozilien mit einer konstanten Kraft führt zu einer Abnahme der Tip-Link-Spannung durch einen mechanischen Mechanismus, an dem Aktin- und Myosin-Moleküle beteiligt sind Hudspeth und Gillespie (1994). Durch diese Wechselwirkung wird die Tip-Link-Spannung zurückgesetzt, was zu einer Abnahme führt, die wiederum den Transduktionskanal trotz der Biegung der Stereozilien in einen Ruhezustand zurückversetzt. Die Sinneszelle ist nun in der Lage, über den Transduktionskanal auf jede neue Veränderung des Reizes zu reagieren. Die Adaptation kann entweder langsam oder schnell erfolgen, wie bei den Tastrezeptoren gezeigt. Durch den Prozess der Anpassung können die Rezeptoren und Neuronen die sich ständig verändernde sensorische Umgebung kodieren und an das Gehirn weiterleiten.

Ein Merkmal sensorischer Systeme, das zu ihrer Spezifität beiträgt, ist ihre räumliche Anordnung. Diese Anordnung trägt zur Lokalisierung eines Reizes und zur Fähigkeit bei, die physikalischen Eigenschaften dieses Reizes (z. B. Größe, Form, Frequenz usw.) zu erkennen. Zum Beispiel treten Berührungsrezeptoren in den Fingerspitzen und Lippen in Clustern auf und bieten eine reizempfindlichere Anordnung als Rezeptoren im Handrücken, die weniger geclustert und mehr zufällig organisiert sind. Geschmacksrezeptoren, die empfindlich auf Salze, Säuren, Basen, Zucker und Proteine reagieren, sind auf verschiedenen Teilen der Zunge angeordnet und leiten diese spezifischen Informationen an das zentrale Nervensystem weiter. Die Basilarmembran der Cochlea ist tonotopisch organisiert, d.h. sie reagiert entlang ihrer Länge, von der Spitze bis zur Basis, in einer Anordnung von niedrigen bis hohen Frequenzen. Diese Organisation ist das Ergebnis ihrer physikalischen Eigenschaften, da sie am Apex dünn und breit und an der Basis dick und schmal ist. Folglich stimuliert ein niederfrequenter Ton von 20 Hz maximal die Basilarmembran in der Nähe des apikalen Endes, während eine Frequenz von 20 kHz maximal die Membran am basalen Ende stimuliert. Die Rezeptorzellen, die über diesen Regionen liegen und diese mechanische Energie in elektrochemische Energie umwandeln, werden durch diese Verschiebung wiederum maximal stimuliert. Die räumliche Anordnung der Rezeptorzellen in ihren verschiedenen Epithelschichten definiert den Bereich, in dem ein adäquater Reiz einen bestimmten Rezeptor erregt. So hat z. B. ein Berührungsrezeptor in der Haut einen definierten Bereich, das rezeptive Feld, innerhalb dessen ein Reiz die Zelle erregt. In der Cochlea wird die Basilarmembran und damit die darüber liegende Rezeptorzelle aufgrund der tonotopischen Anordnung maximal stimuliert oder auf eine bestimmte Frequenz (beste Frequenz) abgestimmt. Die Intensitätsschwelle bei der besten Frequenz wird für eine Rezeptorantwort niedrig sein. Eine Erregung findet jedoch auch bei Frequenzen oberhalb oder unterhalb der besten Frequenz statt, jedoch ist eine größere Reizenergie (hohe Schwelle) erforderlich, um den Rezeptor zu aktivieren (siehe Abb. 7 in Hearing).