Timothy C. Hain, MD – Seite zuletzt geändert: 12. März 2021
Dieses Material ist eine teilweise Zusammenfassung und Erweiterung eines längeren Kapitels, das hier zu finden ist.
Der Vestibulo-Okulare Reflex
Der VOR dient normalerweise dazu, das Sehvermögen bei Kopfbewegungen stabil zu halten. Das bedeutet, dass das Auge präzise gegenläufig rotieren muss, um den Kopf zu kompensieren und das Auge stabil im Raum zu halten.
Wir leben in einer Welt, in der wir sowohl rotieren als auch translatieren (d.h. uns entlang einer Linie bewegen) können, und zwar entlang von 3 Achsen. Somit hat das VOR zwei Komponenten, eine winklige und eine lineare.
Das eckige VOR.
Das angulare VOR, vermittelt durch die Bogengänge, kompensiert die Rotation. Das angulare VOR ist primär für die Blickstabilisierung verantwortlich. Das lineare VOR ist am wichtigsten in Situationen, in denen nahe Ziele betrachtet werden und der Kopf mit relativ hohen Frequenzen bewegt wird.
Auswirkungen der Kopfdrehung auf die Kanäle. (A) Die Richtung, aus der die Haarzellen ausgelenkt werden, bestimmt, ob die Entladungsfrequenz der Haarzellen zunimmt oder abnimmt. (B) Querschnitt durch das membranöse Labyrinth zur Darstellung des Endolymphflusses und der Auslenkung der Haarzellen als Reaktion auf die Kopfbewegung. Adaptiert aus (Bach-Y-Rita et al., 1971) 1. Wenn sich der Kopf nach rechts dreht, lenkt der endolymphatische Fluss die Cupulae nach links ab (siehe Abbildung).
2. Die Entladungsrate von Haarzellen in der rechten Crista nimmt proportional zur Geschwindigkeit der Kopfbewegung zu, während die Entladungsrate von Haarzellen in der linken lateralen Crista abnimmt (siehe Abbildung).
3. Diese Änderungen der Feuerungsrate werden entlang des Vestibularisnervs übertragen und beeinflussen die Entladung der Neuronen des medialen und superioren Vestibulariskerns und des Kleinhirns.
4. Exzitatorische Impulse werden über Bahnen der weißen Substanz im Hirnstamm zu den okulomotorischen Kernen übertragen, die den rechten (ipsilateralen) medialen Rectus und den linken (kontralateralen) lateralen Rectus aktivieren. Inhibitorische Impulse werden auch an deren Antagonisten übertragen.
5. Es kommt zur gleichzeitigen Kontraktion des linken lateralen Rectus und des rechten medialen Rectus und zur Entspannung des linken medialen Rectus und des rechten lateralen Rectus, was zu lateralen kompensatorischen Augenbewegungen nach links führt.
6. Wenn die Augengeschwindigkeit für die gegebene Kopfgeschwindigkeit nicht adäquat ist und die Bewegung des Netzhautbildes >2° pro Sekunde beträgt, modifiziert die Kleinhirnprojektion zu den Vestibularkernen die Feuerungsrate der Neuronen in den Vestibularkernen, um den Fehler zu reduzieren.
Das lineare VOR
Das lineare VOR, vermittelt durch die Otolithen, kompensiert Translation und Beschleunigung in einer linearen Richtung (was im Grunde dasselbe ist). Das lineare VOR ist am wichtigsten in Situationen, in denen nahe Ziele betrachtet werden und der Kopf mit relativ hohen Frequenzen bewegt wird.
Das lineare VOR skaliert mit dem Betrachtungspunkt. Für ein nahes Ziel ist der Bedarf an Augenbewegung wesentlich größer als für ein entferntes Ziel (Viirre et al, 1986). Das bedeutet, dass das Betrachten von etwas wie dem Handy im Auto das lineare VOR viel stärker beansprucht als der Blick aus dem Fenster.
Der vestibulospinale Reflex
Der Zweck des VSR ist die Stabilisierung des Körpers. Der VSR besteht eigentlich aus einer Ansammlung von mehreren Reflexen, die nach dem Timing (dynamisch vs. statisch oder tonisch) und dem sensorischen Input (Kanal vs. Otolith) benannt sind. Als Beispiel für einen vestibulospinalen Reflex wollen wir die Abfolge der Ereignisse untersuchen, die an der Erzeugung eines labyrinthischen Reflexes beteiligt sind.
1. Wenn der Kopf zu einer Seite geneigt wird, werden sowohl die Gehörgänge als auch die Otolithen stimuliert. Der endolymphatische Fluss lenkt die Cupula aus und die Scherkraft lenkt die Haarzellen innerhalb der Otolithen aus.
2. Der Nervus vestibularis und der Nucleus vestibularis werden aktiviert.
3. Impulse werden über die lateralen und medialen vestibulospinalen Bahnen zum Rückenmark geleitet.
4. Auf der Seite, zu der der Kopf geneigt ist, wird eine Extensorenaktivität induziert, auf der gegenüberliegenden Seite eine Flexorenaktivität. Die Kopfbewegung ist der vom vestibulären System registrierten Bewegung entgegengesetzt.
Der vestibulokollische Reflex — dies ist kein Augenreflex, sondern ein Nackenreflex.
Der vestibulokollikale Reflex (VCR) wirkt auf die Nackenmuskulatur, um den Kopf zu stabilisieren. Die reflexartige Kopfbewegung, die dabei entsteht, wirkt der Bewegung entgegen, die von den Organen des Gehörgangs oder des Bogenganges wahrgenommen wird. Die genauen Bahnen, die diesen Reflex vermitteln, sind noch nicht genau geklärt. Der VCR kann mit dem VEMP-Test gemessen werden.
Anpassung an vestibulären Verlust.
Wenn jemand 90% seines vestibulären Systems verliert, bräuchte er eine 10-fache Steigerung der VOR-Verstärkung, um sich davon zu erholen. Das ist eine Menge – ist das wirklich möglich? Was sagen die Daten?
Demer et al (1989) stellten fest, dass „die obere Grenze der menschlichen VOR-Verstärkung nicht bekannt ist“. Dennoch legten die von ihnen präsentierten Daten nahe, dass es weit weniger als eine 10-fache Fähigkeit gibt. Diese Autoren merkten an, dass zwar relative Steigerungen der VOR-Verstärkung durch kombinierte visuelle/vestibuläre Erfahrung erreicht werden können, aber experimentelle Daten zu diesem Zeitpunkt von Gonshor und Melville Jones (1976) dokumentierten eine relative Steigerung der VOR-Verstärkung von 70% nach dem Tragen einer 2,1-fachen Fernrohrbrille für 5 Tage. Offensichtlich ist dies nicht einmal das 2fache. Außerdem berichteten Istel-Lentz et al. (1985) von einer „vollständigen Adaptation“ der menschlichen VOR-Verstärkung nach 5 Tagen kontinuierlichen Tragens einer 2X-Teleskopbrille, aber nur bei 3 hz. Wenn die Vorhersage ausgeschlossen wurde, zeigten die vollständig adaptierten Probanden „an keinem Punkt des untersuchten Frequenzbereichs (0,5-5 Hz) eine vollständige Adaptation“.
Praktisch dokumentieren klinische Daten bei vollständigem einseitigem vestibulärem Verlust in der Regel eine Erholung in Richtung des „guten Ohrs“ für hohe Frequenzen (z.B. VHIT-Test). Wenn wir annehmen, dass das VOR von jedem Ohr zur Hälfte angetrieben wird, würde dies eine 2-fache Plastizität erfordern. Der gleiche Push-Pull-Beitrag des VOR gilt jedoch nur bei niedrigen Frequenzen, und die VOR-Verstärkung ist in dieser Situation bei niedrigeren Frequenzen generell viel geringer (was auf eine geringere Plastizität hindeutet).
Aus den verfügbaren Daten geht also hervor, dass die obere Grenze der menschlichen VOR-Verstärkung wahrscheinlich bei etwa 2,0 liegt, und dass sich dies außerdem hauptsächlich bei hohen Frequenzen zeigt. Wir würden gerne wissen, ob mehr Adaptation für längere Zeiträume möglich ist, aber wir denken nicht, wenn man bedenkt, dass Patienten mit erheblichem beidseitigem vestibulärem Verlust, sich auch nach Jahrzehnten der Adaptation erholen.
- Demer, J. L., et al. (1989). „Adaptation to telescopic spectacles: vestibulo-ocular reflex plasticity“. Invest Ophthalmol Vis Sci 30(1): 159-170.
- Gonshor, A. und G. Melvill-Jones (1976). „Extreme vestibulo-okulare Adaptation induziert durch verlängerte optische Umkehrung des Sehens.“ J. Physiol (Lond) 256: 381.
- IstI-Lenz, Y., et al. (1985). „Response of the human vestibulo-ocular reflex following long-term 2x magnified visual input.“ Exp Brain Res 57: 448-455.
- Viirre E, Tweed D, Milner K, Vilis T. A reexamination of the gain of the vestibuloocular reflex. J. Neurophys, 56,2, 1986