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La sélection naturelle n’agit que sur les traits héritables de la population : en sélectionnant les allèles bénéfiques et en augmentant ainsi leur fréquence dans la population, tout en sélectionnant contre les allèles délétères et en diminuant ainsi leur fréquence – un processus connu sous le nom d’évolution adaptative. La sélection naturelle n’agit cependant pas sur des allèles individuels, mais sur des organismes entiers. Un individu peut être porteur d’un génotype très bénéfique avec un phénotype résultant qui, par exemple, augmente la capacité de se reproduire (fécondité), mais si ce même individu est également porteur d’un allèle qui entraîne une maladie infantile mortelle, ce phénotype de fécondité ne sera pas transmis à la génération suivante car l’individu ne vivra pas jusqu’à l’âge de la reproduction. La sélection naturelle agit au niveau de l’individu ; elle sélectionne les individus dont la contribution au patrimoine génétique de la génération suivante est plus importante, ce que l’on appelle la fitness évolutive (darwinienne) d’un organisme.

La fitness est souvent quantifiable et est mesurée par les scientifiques sur le terrain. Cependant, ce n’est pas la fitness absolue d’un individu qui compte, mais plutôt la façon dont il se compare aux autres organismes de la population. Ce concept, appelé fitness relatif, permet aux chercheurs de déterminer quels individus apportent une descendance supplémentaire à la génération suivante, et donc, comment la population pourrait évoluer.

Il existe plusieurs façons dont la sélection peut affecter la variation de la population : la sélection stabilisatrice, la sélection directionnelle, la sélection diversifiante, la sélection dépendant de la fréquence et la sélection sexuelle. Comme la sélection naturelle influence les fréquences alléliques dans une population, les individus peuvent devenir plus ou moins similaires génétiquement et les phénotypes affichés peuvent devenir plus similaires ou plus disparates.

Sélection stabilisatrice

Si la sélection naturelle favorise un phénotype moyen, en sélectionnant contre les variations extrêmes, la population subira une sélection stabilisatrice (figure 1a). Dans une population de souris qui vivent dans les bois, par exemple, la sélection naturelle est susceptible de favoriser les individus qui se fondent le mieux dans le sol de la forêt et qui sont moins susceptibles d’être repérés par les prédateurs. En supposant que le sol soit d’une nuance de brun assez uniforme, les souris dont la fourrure est la plus proche de cette couleur auront le plus de chances de survivre et de se reproduire, en transmettant les gènes de leur pelage brun. Les souris porteuses d’allèles qui les rendent un peu plus claires ou un peu plus foncées se démarqueront du sol et seront plus susceptibles d’être victimes de la prédation. En conséquence de cette sélection, la variance génétique de la population diminuera.

Sélection directionnelle

Lorsque l’environnement change, les populations subissent souvent une sélection directionnelle (figure 1b), qui sélectionne les phénotypes situés à une extrémité du spectre de variation existant. Un exemple classique de ce type de sélection est l’évolution de la mite poivrée dans l’Angleterre des XVIIIe et XIXe siècles. Avant la révolution industrielle, les papillons de nuit étaient principalement de couleur claire, ce qui leur permettait de se fondre dans les arbres et les lichens de couleur claire de leur environnement. Mais lorsque la suie a commencé à s’échapper des usines, les arbres se sont assombris, et les papillons de nuit de couleur claire sont devenus plus faciles à repérer pour les oiseaux prédateurs. Au fil du temps, la fréquence de la forme mélanique du papillon de nuit a augmenté parce qu’ils avaient un taux de survie plus élevé dans les habitats touchés par la pollution atmosphérique, leur coloration plus sombre se confondant avec les arbres couverts de suie. De la même manière, une hypothétique population de souris pourrait évoluer vers une coloration différente si quelque chose venait à changer la couleur du sol de la forêt où elle vit. Le résultat de ce type de sélection est un déplacement de la variance génétique de la population vers le nouveau phénotype adapté.

Sélection diversifiante

Parfois, deux ou plusieurs phénotypes distincts peuvent chacun avoir leurs avantages et être sélectionnés par la sélection naturelle, alors que les phénotypes intermédiaires sont, en moyenne, moins adaptés. Connu sous le nom de sélection diversifiante (figure 1c), ce phénomène est observé dans de nombreuses populations d’animaux qui ont plusieurs formes de mâles. Les grands mâles alpha dominants obtiennent des partenaires par la force brute, tandis que les petits mâles peuvent se faufiler pour des copulations furtives avec les femelles du territoire d’un mâle alpha. Dans ce cas, les mâles alpha et les mâles « furtifs » sont sélectionnés, mais les mâles de taille moyenne, qui ne peuvent pas dépasser les mâles alpha et sont trop grands pour copuler furtivement, sont sélectionnés contre eux. Une sélection diversifiée peut également se produire lorsque des changements environnementaux favorisent les individus situés aux deux extrémités du spectre phénotypique. Imaginez une population de souris vivant sur une plage où le sable clair est entrecoupé de hautes herbes. Dans ce scénario, les souris de couleur claire qui se fondent dans le sable seraient favorisées, ainsi que les souris de couleur sombre qui peuvent se cacher dans l’herbe. Les souris de couleur moyenne, en revanche, ne se fondent ni dans l’herbe ni dans le sable et sont donc plus susceptibles d’être mangées par les prédateurs. Le résultat de ce type de sélection est une augmentation de la variance génétique à mesure que la population se diversifie.

Question d’entraînement

Figure 1. Différents types de sélection naturelle peuvent avoir un impact sur la distribution des phénotypes au sein d’une population. Dans (a) la sélection stabilisatrice, un phénotype moyen est favorisé. Dans (b) la sélection directionnelle, un changement dans l’environnement déplace le spectre des phénotypes observés. Dans (c) la sélection diversifiante, deux phénotypes extrêmes ou plus sont sélectionnés pour, tandis que le phénotype moyen est sélectionné contre.

Ces dernières années, les usines sont devenues plus propres, et moins de suie est rejetée dans l’environnement. Quel impact pensez-vous que cela ait eu sur la distribution de la couleur des mites dans la population ?

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Les mites ont évolué vers une couleur plus claire.

Sélection en fonction de la fréquence

Figure 2. Un lézard latéral à gorge jaune est plus petit que les mâles à gorge bleue ou à gorge orange et ressemble un peu aux femelles de l’espèce, ce qui lui permet de faufiler les copulations. (crédit : « tinyfroglet »/Flickr)

Un autre type de sélection, appelée sélection dépendante de la fréquence, favorise les phénotypes qui sont soit communs (sélection dépendante de la fréquence positive), soit rares (sélection dépendante de la fréquence négative). Un exemple intéressant de ce type de sélection est observé chez un groupe unique de lézards du nord-ouest du Pacifique. Les lézards mâles à taches latérales communes se présentent sous trois formes de couleur de gorge : orange, bleu et jaune. Chacune de ces formes a une stratégie de reproduction différente : les mâles orange sont les plus forts et peuvent se battre avec d’autres mâles pour accéder à leurs femelles ; les mâles bleus sont de taille moyenne et forment des liens de couple forts avec leurs compagnes ; et les mâles jaunes (figure 2) sont les plus petits et ressemblent un peu aux femelles, ce qui leur permet de copuler en cachette. Comme un jeu de pierre-papier-ciseaux, l’orange bat le bleu, le bleu bat le jaune et le jaune bat l’orange dans la compétition pour les femelles. Autrement dit, les grands et forts mâles orange peuvent lutter contre les mâles bleus pour s’accoupler avec les femelles des bleus liées par paires, les mâles bleus réussissent à garder leurs compagnes contre les mâles jaunes furtifs, et les mâles jaunes peuvent copuler en douce avec les compagnes potentielles des grands mâles orange polygynes.

Dans ce scénario, les mâles orange seront favorisés par la sélection naturelle lorsque la population est dominée par les mâles bleus, les mâles bleus prospéreront lorsque la population est principalement composée de mâles jaunes, et les mâles jaunes seront sélectionnés lorsque les mâles orange sont les plus nombreux. Par conséquent, les populations de lézards à taches latérales connaissent un cycle dans la distribution de ces phénotypes – dans une génération, l’orange peut être prédominant, puis les mâles jaunes commencent à augmenter en fréquence. Une fois que les mâles jaunes constituent la majorité de la population, les mâles bleus sont sélectionnés. Enfin, lorsque les mâles bleus deviendront communs, les mâles orange seront à nouveau favorisés.

La sélection négative dépendant de la fréquence sert à augmenter la variance génétique de la population en sélectionnant les phénotypes rares, tandis que la sélection positive dépendant de la fréquence diminue généralement la variance génétique en sélectionnant les phénotypes communs.

Sélection sexuelle

Les mâles et les femelles de certaines espèces sont souvent assez différents les uns des autres, au-delà des organes reproducteurs. Les mâles sont souvent plus grands, par exemple, et arborent de nombreuses couleurs et ornements élaborés, comme la queue du paon, tandis que les femelles ont tendance à être plus petites et plus ternes dans leur décoration. Ces différences sont connues sous le nom de dimorphismes sexuels (figure 3), qui découlent du fait que dans de nombreuses populations, notamment animales, le succès reproductif des mâles varie davantage que celui des femelles. Autrement dit, certains mâles – souvent les plus grands, les plus forts ou les plus décorés – obtiennent la grande majorité des accouplements, tandis que d’autres n’en obtiennent aucun. Cela peut être dû au fait que les mâles sont meilleurs pour combattre les autres mâles ou que les femelles choisissent de s’accoupler avec les mâles les plus grands ou les plus décorés. Dans les deux cas, cette variation du succès reproductif génère une forte pression de sélection parmi les mâles pour obtenir ces accouplements, ce qui entraîne l’évolution de la taille du corps et des ornements élaborés pour attirer l’attention des femelles. Les femelles, quant à elles, ont tendance à obtenir une poignée d’accouplements sélectionnés ; elles sont donc plus susceptibles de sélectionner des mâles plus désirables.

Le dimorphisme sexuel varie largement d’une espèce à l’autre, bien sûr, et certaines espèces ont même un rôle sexuel inversé. Dans ce cas, les femelles ont tendance à avoir une plus grande variance dans leur succès reproductif que les mâles et sont en conséquence sélectionnées pour la plus grande taille du corps et les traits élaborés habituellement caractéristiques des mâles.

Figure 3. Le dimorphisme sexuel est observé chez (a) les paons et les paons, (b) les araignées Argiope appensa (l’araignée femelle est la grande), et chez (c) les canards branchus. (crédit « araignées » : modification de l’œuvre par « Sanba38″/Wikimedia Commons ; crédit « canard » : modification de l’œuvre par Kevin Cole)

Les pressions de sélection exercées sur les mâles et les femelles pour obtenir des accouplements sont connues sous le nom de sélection sexuelle ; elles peuvent entraîner le développement de caractéristiques sexuelles secondaires qui ne profitent pas aux chances de survie de l’individu mais contribuent à maximiser son succès reproductif. La sélection sexuelle peut être si forte qu’elle sélectionne des caractéristiques qui sont en fait préjudiciables à la survie de l’individu. Pensez, une fois encore, à la queue du paon. Bien qu’elle soit belle et que le mâle ayant la queue la plus grande et la plus colorée ait plus de chances de gagner la femelle, ce n’est pas l’appendice le plus pratique. En plus d’être plus visible pour les prédateurs, elle rend les mâles plus lents dans leurs tentatives de fuite. Il semblerait que ce risque soit en fait la raison pour laquelle les femelles aiment les grandes queues en premier lieu. L’hypothèse est que les grandes queues comportent un risque et que seuls les meilleurs mâles survivent à ce risque : plus la queue est grande, plus le mâle est en forme. Cette idée est connue sous le nom de principe du handicap.

L’hypothèse des bons gènes stipule que les mâles développent ces ornements impressionnants pour montrer leur métabolisme efficace ou leur capacité à combattre les maladies. Les femelles choisissent alors les mâles aux traits les plus impressionnants car cela signale leur supériorité génétique, qu’elles transmettront ensuite à leur progéniture. Bien que l’on puisse dire que les femelles ne devraient pas être pointilleuses car cela réduirait probablement le nombre de leurs descendants, si les meilleurs mâles engendrent une progéniture plus en forme, cela peut être bénéfique. Une progéniture moins nombreuse et en meilleure santé peut augmenter les chances de survie plus que de nombreuses progénitures plus faibles.

Dans le principe du handicap et l’hypothèse des bons gènes, le trait est dit être un signal honnête de la qualité des mâles, donnant ainsi aux femelles un moyen de trouver les compagnons les plus aptes – les mâles qui transmettront les meilleurs gènes à leur progéniture.

Pas d’organisme parfait

La sélection naturelle est une force motrice de l’évolution et peut générer des populations mieux adaptées pour survivre et se reproduire avec succès dans leur environnement. Mais la sélection naturelle ne peut pas produire l’organisme parfait. La sélection naturelle ne peut sélectionner que la variation existante dans la population ; elle ne crée rien à partir de zéro. Elle est donc limitée par la variance génétique existante d’une population et par les nouveaux allèles qui apparaissent par mutation et flux génétique.

La sélection naturelle est également limitée parce qu’elle fonctionne au niveau des individus, et non des allèles, et que certains allèles sont liés en raison de leur proximité physique dans le génome, ce qui les rend plus susceptibles d’être transmis ensemble (déséquilibre de liaison). Un individu donné peut être porteur de certains allèles bénéfiques et de certains allèles défavorables. C’est l’effet net de ces allèles, ou l’aptitude de l’organisme, sur lequel la sélection naturelle peut agir. Par conséquent, les bons allèles peuvent être perdus s’ils sont portés par des individus qui ont également plusieurs allèles défavorables en très grande majorité ; de même, les mauvais allèles peuvent être conservés s’ils sont portés par des individus qui ont suffisamment de bons allèles pour entraîner un avantage global en termes de fitness.

En outre, la sélection naturelle peut être contrainte par les relations entre les différents polymorphismes. Un morphisme peut conférer une fitness plus élevée qu’un autre, mais ne pas augmenter en fréquence en raison du fait que passer du trait le moins bénéfique au trait le plus bénéfique nécessiterait de passer par un phénotype moins bénéfique. Pensez aux souris qui vivent à la plage. Certaines sont claires et se fondent dans le sable, tandis que d’autres sont foncées et se fondent dans l’herbe. Les souris de couleur foncée peuvent être, dans l’ensemble, plus en forme que les souris de couleur claire, et à première vue, on pourrait s’attendre à ce que les souris de couleur claire soient sélectionnées pour une coloration plus foncée. Mais rappelez-vous que le phénotype intermédiaire, un pelage de couleur moyenne, est très mauvais pour les souris – elles ne peuvent se fondre ni dans le sable ni dans l’herbe et sont plus susceptibles d’être mangées par des prédateurs. Par conséquent, les souris de couleur claire ne seraient pas sélectionnées pour une coloration foncée parce que les individus qui ont commencé à aller dans cette direction (ont commencé à être sélectionnés pour un pelage plus foncé) seraient moins aptes que ceux qui sont restés clairs.

Enfin, il est important de comprendre que toute évolution n’est pas adaptative. Alors que la sélection naturelle sélectionne les individus les plus aptes et aboutit souvent à une population plus apte dans l’ensemble, d’autres forces de l’évolution, notamment la dérive génétique et le flux génétique, font souvent l’inverse : elles introduisent des allèles délétères dans le pool génétique de la population. L’évolution n’a pas de but – elle ne transforme pas une population en un idéal préconçu. C’est simplement la somme des différentes forces décrites dans ce chapitre et la façon dont elles influencent la variance génétique et phénotypique d’une population.

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