Curateur : Ichiji Tasaki
Eugène M. Izhikevich
Le processus d’excitation et de conduction dans les fibres nerveuses myélinisées des vertébrés est caractérisé par ses caractéristiques discontinues et saltatoires. Sans aucun doute, ces caractéristiques distinctives sont dérivées des propriétés histologiques et physiologiques suivantes de ces fibres nerveuses.
- La gaine de myéline qui recouvre l’axe-cylindre de ces fibres nerveuses est interrompue plus ou moins régulièrement à chaque nœud de Ranvier.
- La circulation du courant électrique dans et autour de ces fibres nerveuses est limitée par l’isolation de l’axe-cylindre par la gaine de myéline.
- La couche corticale de l’axe-cylindre au niveau du nœud de Ranvier est capable de produire des potentiels d’action de manière tout ou rien en réponse au passage d’un courant électrique dirigé vers l’extérieur.
- Le potentiel d’action produit à un nœud de Ranvier génère une impulsion de fort courant dirigé vers l’extérieur aux nœuds voisins.
Contenu
- 1 Gaine de myéline et nœuds de Ranvier
- 2 Isolation électrique de l’axe-cylindre par la gaine de myéline
- 3 Flux capacitif de courant à travers la gaine de myéline
- 4 Courant vers l’intérieur associé à l’excitation d’un nœud de Ranvier
- 5 Production de potentiels d’action tout-ou-rien.aucun par un seul nœud de Ranvier
- 6 Marge de sécurité dans la conduction nerveuse
- 7 Conduction saltatoire – Un récit historique
- 8 Références
- 9 See Also
Gaine de myéline et nœuds de Ranvier
Isolation électrique de l’axe-…cylindrique par la gaine de myéline
En 1934, peu après la mise au point de la technique d’isolement chirurgical d’une fibre nerveuse motrice innervant le muscle gastrocnémien du crapaud dans le laboratoire de G. Kato, une découverte a été faite par M. Kubo et S. Ono indiquant que la gaine de myéline exerce une forte influence sur l’efficacité d’une impulsion de courant stimulant.
En mesurant les intensités de seuil des impulsions de courant délivrées à une fibre nerveuse flottant dans un bassin peu profond de solution saline à l’aide d’une électrode-pipette, on a constaté que le seuil atteint un minimum net lorsque la cathode de stimulation est placée près de l’un des nœuds et un maximum net lorsque la pointe de l’électrode se trouve au point situé à mi-chemin entre deux nœuds voisins. Des analyses approfondies de ce résultat et des résultats expérimentaux ultérieurs, on déduit les conclusions suivantes.
- La résistance ohmique de la gaine de myéline est très élevée.
- Le processus d’excitation est déclenché à partir d’une fibre nerveuse par un flux de courant sortant au niveau du nœud.
Flux capacitif de courant à travers la gaine de myéline
Peu avant la Seconde Guerre mondiale, il s’est avéré possible d’enregistrer des courants d’action dérivés d’un court segment d’une fibre nerveuse en divisant la solution saline environnante en bassins indépendants par l’utilisation d’étroits entrefers. (Voir figure 2.)
L’enregistrement de gauche de la figure montre le parcours temporel du courant traversant une courte région myélinisée d’une fibre nerveuse au moment où une impulsion traverse la région. Notez que l’intervalle entre les deux pics du courant transitoire sortant coïncide avec le temps de conduction internodale (~2mm / 20mm par msec). De toute évidence, ces deux pics sont produits par le flux capacitif du courant à travers la gaine de myéline en association avec l’apparition d’un potentiel d’action au nœud \(N_{1}\) et au nœud \(N_{2}\) dans le diagramme du haut. De cette expérience et d’autres expériences connexes, on conclut que la gaine de myéline se comporte comme un simple condensateur électrique avec une résistance parallèle élevée.
Courant d’action associé à l’excitation d’un nœud de Ranvier
La figure 2, à droite, montre le parcours temporel du courant d’action traversant la surface d’une courte portion d’une fibre nerveuse comprenant un nœud de Ranvier (\(N_{1}\)). Il est enregistré au moment où une impulsion traverse la portion. De toute évidence, la première déviation vers le haut représente le courant dirigé vers l’extérieur associé au développement d’un potentiel d’action au niveau du nœud proximal (\(N_{0}\)).
En examinant l’effet d’une solution anesthésiante ajoutée au pool distal et au pool médian de solution saline, il a été démontré que la forte déflexion vers le bas représente le courant dirigé vers l’intérieur initié par le développement d’un potentiel d’action au niveau du nœud médian (\(N_{1}\)) et terminé par le développement d’un potentiel d’action au niveau du nœud distal (\(N_{2}\)).
Production de potentiels d’action tout ou rien par un seul nœud de Ranvier
Les potentiels d’action développés par un seul nœud de Ranvier peuvent être enregistrés en connectant la partie distale d’une fibre nerveuse isolée à un amplificateur à haute impédance d’entrée, suivi de l’anesthésie de tous les nœuds du côté proximal du nœud étudié. (Voir la figure 3.)
Ici, des réponses électriques sont provoquées à partir du nœud \(N_{1}\) en délivrant de brèves impulsions de tension entre la piscine de solution saline normale (dans laquelle \(N_{1 }\) est immergée) et la partie proximale de la fibre (séparée de la piscine contenant la solution saline normale par une étroite lame d’air). Les potentiels d’action observés ont une amplitude d’environ 110 mV et présentent une phase de montée abrupte et une phase de descente progressive, suivie finalement d’une chute légèrement accélérée du potentiel à la fin. Notez que les potentiels d’action de taille complète sont produits de manière tout ou rien lorsque le potentiel à l’intérieur du nœud est élevé au niveau du seuil (environ 20 mV dans le cas présent) par les impulsions appliquées.
Marge de sécurité dans la conduction nerveuse
La production d’un potentiel d’action au niveau d’un nœud d’une fibre nerveuse est accompagnée d’un flux de courant circulant localement entre le nœud excité et le nœud voisin au repos. Il a été prouvé à plusieurs reprises que le courant sortant généré au niveau du nœud voisin est bien plus intense que le niveau nécessaire pour exciter un nœud à l’état de repos. En d’autres termes, le processus de re-stimulation successive des nœuds par le courant local (Strömchen, Hermann, 1879) se déroule avec une marge de sécurité considérable. Il convient de rappeler à cet égard que le flux capacitif du courant à travers la gaine de myéline impose une limite inférieure stricte au temps nécessaire pour que le processus d’excitation (c’est-à-dire le changement brusque de la f.é.m.) saute d’un nœud à l’autre.
La conduction saltatoire – Un récit historique
En hiver 1938, l’auteur (I. Tasaki) poursuivait l’étude de l’effet des anesthésiques sur des fibres nerveuses uniques isolées au laboratoire de physiologie de l’université Keio à Tokyo. A cette époque, sur la base d’expériences antérieures sur des fibres nerveuses uniques en utilisant la technique de la stimulation tripolaire, il y avait de nombreuses preuves indiquant que la fibre nerveuse est électriquement isolée par la gaine de myéline et aussi qu’une impulsion nerveuse de propagation est générée par un flux de courant vers l’extérieur à travers la surface non isolée de l’axe-cylindre aux nœuds de Ranvier.
Un soir, l’auteur a décidé d’examiner l’effet d’une solution de cocaïne-Ringer 3 mM appliquée à une courte portion – comprenant un seul nœud de Ranvier – d’une préparation de fibre nerveuse motrice-gastrocnémien. Pour tester l’excitabilité du nœud avant et après l’application de l’anesthésique, la technique de stimulation tripolaire a été adoptée comme précédemment.
Immédiatement après l’application de la solution de cocaïne-Ringer sur le nœud unique, il a été corroboré que la concentration de cocaïne utilisée était suffisamment élevée pour rendre le nœud étudié complètement inexcitable. Lorsque l’effet d’un choc stimulant appliqué à la fibre nerveuse a été testé, on a constaté avec surprise, et avec une grande excitation, qu’aucun blocage de la conduction n’était provoqué par la solution anesthésiante. En d’autres termes, un influx nerveux évoqué dans la partie proximale de la fibre était conduit à travers un nœud totalement non excitable jusqu’à la partie distale de la fibre. La question intrigante suivante s’est aussitôt posée : comment une impulsion nerveuse peut-elle traverser une région non excitable d’une fibre nerveuse ?
À cette époque, la plupart des physiologistes acceptaient l’hypothèse que l’influx nerveux se déplace de façon continue à l’intérieur de l’axe-cylindre. Lorsque le fait expérimental surprenant énoncé ci-dessus fut mis en lumière, il devint immédiatement clair que la validité de cette vieille hypothèse largement acceptée devait être remise en question.
Une expérimentation plus poussée a révélé les faits suivants :
- Toute blessure mécanique ou osmotique infligée à la région anesthésiée bloque rapidement la conduction nerveuse à travers cette région.
- L’application de la solution anesthésiante exclusivement sur le segment myélinisé d’une fibre nerveuse ne produit aucun changement significatif dans l’excitabilité de la fibre.
- Lorsqu’une portion de la fibre qui comprend deux nœuds successifs est anesthésiée, un bloc de conduction se produit occasionnellement.
- Lorsque trois nœuds ou plus sont inclus dans la région fortement anesthésiée, aucune conduction de l’influx nerveux à travers la région ne peut être observée.
Il n’a pas été difficile de parvenir à une compréhension raisonnable de tous ces résultats expérimentaux. Peu avant que ces expériences ne soient réalisées, A L. Hodgkin (1937) a examiné le mécanisme du blocage de la conduction induit par la compression mécanique du nerf sciatique (tronc) de la grenouille et a expliqué les résultats obtenus sur la base de la théorie du courant local de Hermann. Il en est ressorti que la théorie de Hermann offre une explication tout à fait satisfaisante de tous les résultats expérimentaux mentionnés ci-dessus. L’explication préconisée est la suivante .
« Un potentiel d’action produit par le nœud immergé dans la solution normale de Ringer génère un flux de courant dirigé vers l’extérieur au niveau des nœuds voisins. Ce courant est si fort que, même après avoir subi une atténuation progressive dans la région anesthésiée comprenant un ou deux nœuds, il est encore capable d’exciter le premier nœud normal du côté distal de la région anesthésiée. Le blocage de la conduction a lieu lorsque le courant sortant provenant du nœud normal proximal devient inférieur au seuil pour le nœud situé du côté distal de la région anesthésiée. »
En fait, en mesurant les intensités de seuil des chocs électriques de test appliqués au nœud distal, il a été démontré de manière décisive que le courant attendu à peine sous-seuil traverse le nœud distal lorsque le bloc de conduction a effectivement lieu. En outre, des preuves ont été apportées pour montrer que la solution saline à l’extérieur de la fibre nerveuse est directement impliquée comme voie du courant dans le processus de re-stimulation des nœuds successifs. Le manuscrit décrivant toutes ces premières observations sur la conduction saltatoire a été envoyé aux États-Unis et a été publié dans l’American Journal of Physiology en 1939.
Au cours des années suivantes, l’auteur a répété, confirmé et étendu ces premières observations en enregistrant les courants d’action de fibres nerveuses uniques isolées avec un oscilloscope à rayons cathodiques que l’auteur a lui-même construit. Lorsque vint le moment de publier les nouveaux résultats, il fallut surmonter une nouvelle difficulté découlant de la situation mondiale agitée de l’époque. Comme il était devenu impossible de chercher à faire publier les nouvelles données aux États-Unis, les deux premiers manuscrits (écrits en allemand) ont dû être envoyés à Francfort, en Allemagne, par le chemin de fer sibérien. Lorsque la voie sibérienne est devenue indisponible en 1941, les manuscrits ont été envoyés à Francfort par sous-marin via l’Amérique du Sud.
Figure 4 : Dr. Ichiji Tasaki. Photo prise en 1954, à une période charnière de sa carrière.
Longtemps après la fin de la guerre, on a constaté que tous les manuscrits envoyés en Allemagne avaient été acceptés et publiés par le Pflügers Archiv. A peu près à cette époque, on reçoit à Tokyo la nouvelle que de nouvelles expériences ont été menées sur la conduction saltatoire par A F.Huxley et R.Stämpfli.
Bien plus tard, ici, aux National Institutes of Health, les valeurs absolues de la résistance et de la capacité de la gaine de myéline et d’autres parties de la fibre nerveuse ont été mesurées par une méthode raisonnablement fiable (1955). De plus, le déroulement dans le temps du potentiel d’action développé par un seul nœud de Ranvier a pu être déterminé avec une assez bonne précision (1956). Ces données se sont avérées constituer une base d’analyse quantitative du phénomène de conduction saltatoire dans les fibres nerveuses myélinisées (cf. Tasaki, 1982).
Ranvier, L. (1871) Contribution á l’histologie et á la physiologie des nerfs périphériques. C. R. 73, 1168-1171.
Hermann, L. (1879) Handbuch der Physiologie, Theil 1. 1-196, Vogel, Leibzig.
Kato, G. (1934) Microphysiologie du nerf, Maruzen, Tokyo.
Tasaki, I. (1939) Am. J. Physiol. 127 : 211-227.
Tasaki, I., et Takeuchi, T, (1941) Pflügers Arch ges. Physiol. 244 : 696-711 ; et (1942) 245 ; 764-782.
Huxley, A. F., et Stämpfli, R. (1949) J. Physiol. 108 : 315-339.
Hodgkin, A. L. (1937) J. Physiol. 90 : 183 – 232.
Tasaki, I. (1982) Physiologie et électrochimie des fibres nerveuses, Academic Press,New York.
Voir aussi
Electrophysiologie, neurone, excitabilité neuronale
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