Les viscères reçoivent une double innervation sensorielle. La majorité des fibres sensorielles viscérales se terminent dans la moelle épinière, mais les fibres sensorielles contenues dans les nerfs vague et pelvien, qui se terminent respectivement dans le tronc cérébral et la moelle épinière lombosacrée, innervent également les mêmes organes viscéraux. La figure 1 illustre ce schéma unique d’innervation du tractus gastro-intestinal, classiquement appelé sympathique et parasympathique, mais désigné de façon plus appropriée par le nom du nerf (par exemple, nerf hypogastrique, nerf pelvien).
Représentation de l’innervation sensorielle viscérale du tractus gastro-intestinal. L’innervation sensorielle qui existe anatomiquement en association avec le système nerveux sympathique est représentée à gauche. Ces fibres sensorielles viscérales spinales traversent les ganglions prévertébraux (CG, ganglion coeliaque, IMG, ganglion mésentérique inférieur, SMG, ganglion mésentérique supérieur) et paravertébraux pour atteindre la moelle épinière. L’innervation du nerf pelvien et du nerf vague vers la moelle épinière sacrée et le tronc cérébral, respectivement, est représentée à droite. (Modifié à partir de Sengupta et Gebhart.1)
Les axones sensoriels viscéraux sont presque exclusivement des fibres Aδ finement myélinisées et des fibres C non myélinisées. L’activité de la plupart des neurones sensoriels viscéraux, qu’il s’agisse de fibres afférentes vagales ou de fibres afférentes spinales, n’atteint pas la conscience. Par exemple, il existe une entrée régulière dans le système nerveux central provenant des chimiorécepteurs gastriques et hépatiques, des barorécepteurs aortiques, etc. qui n’est pas perçue.
L’innervation sensorielle du tractus gastro-intestinal implique toutes les couches d’un viscère (muqueuse, muscle et séreuse) et les récepteurs viscéraux présentent une chimiosensibilité, une thermosensibilité et une mécanosensibilité. En fait, les récepteurs viscéraux ont généralement un caractère polymodal (c’est-à-dire qu’ils répondent à plusieurs modalités de stimulation). Les corps cellulaires des neurones afférents viscéraux, tout comme ceux des neurones afférents somatiques, sont situés dans les ganglions de la racine dorsale (à l’exception des ganglions nodosaux qui contiennent les corps cellulaires des neurones sensoriels vagaux). Cependant, le chemin que prennent les neurones afférents viscéraux vers la moelle épinière implique généralement un passage à travers ou à proximité des ganglions prévertébraux (où ils peuvent donner des axones collatéraux pour influencer les corps cellulaires des ganglions autonomes et, par conséquent, les fonctions sécrétoires et motrices) et des ganglions paravertébraux (voir fig 1).
Contrairement aux fibres afférentes provenant des structures somatiques, le nombre de fibres afférentes viscérales spinales est estimé à moins de 10% de l’entrée afférente spinale totale de toutes les sources. Une certaine compensation de cette rareté relative de l’apport viscéral est fournie par la diffusion intraspinale rostrocaudale significativement plus importante des terminaisons des fibres afférentes viscérales. On a constaté que les fibres C viscérales présentent beaucoup plus de renflements terminaux (suggérant des synapses) et de zones terminales, et qu’elles présentent une distribution rostrocaudale sur plusieurs segments de la moelle épinière.
Expérimentalement, la distension du ballon est le stimulus le plus fiable pour les organes viscéraux creux et est le stimulus le plus largement utilisé dans les expériences sur les animaux humains et non humains.2 Par conséquent, nous connaissons le mieux les propriétés de réponse des fibres afférentes viscérales mécanosensibles, généralement celles qui innervent la couche musculaire. Les viscères creux sont innervés par deux populations de fibres afférentes mécanosensibles : un groupe plus important (70-80%) de fibres a des seuils de réponse bas et un groupe plus petit (20-30%) de fibres afférentes a des seuils de réponse élevés (par exemple, >30 mm Hg de pression de distension) (fig 2).
Les fibres sensorielles mécanosensibles du nerf pelvien qui innervent la vessie urinaire ou le côlon distal ont des seuils de réponse à la distension faibles (<5 mm Hg) ou élevés (>30 mm Hg). Les fibres sensorielles à seuil bas (LT) et haut (HT) codent la pression de distension bien au-delà de la plage nocive (>40 mm Hg). (Modifié à partir de Sengupta et Gebhart.3)
Les mécanorécepteurs viscéraux qui ont de faibles seuils de réponse (par exemple, <5 mm Hg) répondent dans la plage physiologique. Il est intéressant de noter, comme l’illustre la fig 2, que ces fibres afférentes répondent également à des pressions de distension dans la gamme nocive (>30 mm Hg) et codent assez bien l’intensité du stimulus. Notez également que l’amplitude de la réponse dans la gamme nocive est généralement supérieure à l’amplitude de la réponse des fibres à seuil élevé à la même pression de distension. Les mécanorécepteurs viscéraux qui ont des seuils de réponse élevés ne commencent pas à répondre avant que la pression de distension n’atteigne ou ne dépasse des pressions probablement nocives.
Comment les réponses des fibres sensorielles viscérales changent-elles en réponse à une inflammation viscérale ? Comme elles le font généralement, les observations cliniques ont ouvert la voie à des changements dans la façon dont la douleur viscérale est considérée. En 1973, Ritchie4 a documenté le fait que les patients atteints du syndrome du côlon irritable (SII) rapportaient une douleur à des volumes plus faibles de distension du ballon du côlon que les sujets normaux (fig 3).
Illustration de la présence d’une hyperalgésie viscérale chez les patients atteints du syndrome du côlon irritable (SII). (Modifié à partir de Ritchie.5)
Comme illustré, moins de 10% des sujets normaux rapportent une douleur à un volume de distension d’environ 60 ml alors que plus de 50% des patients atteints du SII rapportent une douleur au même volume de distension. Ce décalage vers la gauche de la fonction psychophysique des patients atteints du SII suggère la présence d’une hyperalgésie dans le SII. Des résultats qualitativement similaires ont été confirmés ultérieurement par d’autres chercheurs et étendus à d’autres viscères creux chez des patients souffrant d’autres troubles fonctionnels de l’intestin (douleurs thoraciques non cardiaques, dyspepsie non ulcéreuse et SII). En conséquence, on considère que l’altération des sensations (ballonnements, inconfort et douleurs abdominales) associée à ces troubles fonctionnels représente une hyperalgésie viscérale6. Si cette hypothèse est correcte, alors les fibres afférentes viscérales devraient présenter une sensibilisation et les neurones spinaux sur lesquels elles se terminent devraient subir un changement d’excitabilité, mécanismes d’hyperalgésie primaire et secondaire, respectivement (voir discussion dans Mayer et Gebhart6).
Il a été démontré que l’inflammation expérimentale des organes creux sensibilise les réponses des fibres sensorielles viscérales mécanosensibles et réveille les fibres afférentes dites silencieuses. Par sensibilisation, on entend une augmentation de l’ampleur de la réponse aux stimuli distendus, parfois associée à une réduction du seuil de réponse et/ou à une augmentation de l’activité spontanée. C’est-à-dire que l’excitabilité du neurone sensoriel est augmentée, comme illustré (fig 4) pour une fibre nerveuse pelvienne mécanosensible à seuil élevé innervant le côlon du rat.
Les fibres sensorielles viscérales se sensibilisent à l’inflammation d’un organe expérimental. Dans cet exemple, les réponses d’une fibre sensorielle du nerf pelvien à seuil élevé sont montrées avant (contrôle) et 30 minutes après instillation intracoloniale d’acide acétique à 2,5 % (enflammé). Notez que l’amplitude de la réponse à la distension (en bas) augmente après l’inflammation et que le seuil de réponse diminue d’environ 30 à 10 mm Hg.
Dans cet exemple, le seuil de réponse diminue de 30 à 10 mm Hg et l’amplitude de la réponse augmente pour toutes les pressions de distension. Cette fibre sensorielle n’avait pas d’activité spontanée et l’inflammation n’a provoqué aucune modification de l’activité au repos. Une autre conséquence de l’inflammation viscérale est le réveil de ce que l’on appelle les « nocicepteurs silencieux », qui sont en fait des fibres afférentes mécaniquement insensibles qui acquièrent une mécanosensibilité après une inflammation viscérale. Ces afférences silencieuses ou dormantes sont présentes dans tous les tissus étudiés (y compris la peau humaine), ne répondent normalement pas à une stimulation nocive aiguë et sont censées s’ajouter au barrage afférent reçu par le système nerveux central lorsqu’un tissu est blessé. Un exemple de fibre afférente silencieuse innervant le côlon du rat est illustré ci-dessus. Cette fibre n’a répondu ni à une distension colorectale (DRC) de forte intensité ni à une distension de la vessie urinaire, les principaux organes innervés par le nerf pelvien. Après instillation intracolonique d’huile de moutarde, un excitant de la fibre C, la fibre est devenue active et mécanosensible (fig 5).
Exemple d’une fibre sensorielle du nerf pelvien mécaniquement insensible (silencieuse). Avant l’instillation intracoloniale d’huile de moutarde, un excitant de la fibre C, cette fibre n’a pas répondu à une distension colique (DRC) de 100 mm Hg (non montré). Après le traitement à l’huile de moutarde, la fibre a commencé à se décharger et a acquis une sensibilité à la CRD. (Modifié à partir de Sengupta et Gebhart1.)
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