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RESULTATS ET DISCUSSION

Nous avons mesuré la masse corporelle, la taille du nez et le volume des testicules chez 18 mâles en liberté et avons trouvé des corrélations significatives entre les trois paramètres. Le modèle statistique le mieux adapté pour prédire la taille du nez du singe proboscis comprenait à la fois la masse corporelle et le volume des testicules et montrait des corrélations positives . Le changement de la version corrigée du critère d’information d’Akaike pour la valeur de la petite taille de l’échantillon du modèle suivant était >2,0 (voir le tableau S1 pour plus de détails). Ces résultats suggèrent que l’élargissement du nez est un prédicteur fiable des caractères masculins typiquement associés à la dominance sociale ou à un nombre élevé de spermatozoïdes. Les cadres récents d’un compromis entre les investissements dans les traits pré et postcopulatoires chez les primates (10, 27) ne s’appliquent pas bien aux singes proboscis, c’est-à-dire la corrélation positive entre les traits pré (taille du nez) et postcopulatoires (volume des testicules), ou à certaines autres espèces, comme le couplage de la coloration faciale avec la taille des testicules chez les mandrills (28). La raison de cette divergence peut être que les phénomènes de compromis sont théoriquement basés sur des comparaisons inter-espèces, où les traits mâles pré- et postcopulatoires parmi les espèces étroitement liées sont analysés en tenant compte des systèmes sociaux et d’accouplement (par exemple, le degré de monopolisation des femelles). Cependant, les études sur les singes à trompe et les mandrills sont axées sur des analyses au sein d’une seule espèce. On sait peu de choses sur la variation intraspécifique de la taille des testicules chez les primates, bien que nos résultats suggèrent que la compétition pour les spermatozoïdes se produit au sein de l’espèce, comme le prévoit la théorie. Des testicules plus grands produisent plus de spermatozoïdes que les petits testicules et peuvent donc fournir un avantage sélectif associé aux inséminations multiples et à la compétition pour le sperme (29). Chez les singes proboscis, les groupes de harems (et les groupes entièrement masculins dans certains cas) se réunissent régulièrement sur leurs sites de sommeil, et la dispersion des femelles parmi les groupes de harems est un modèle typique (30, 31), ce qui peut indiquer la possibilité d’une forte concurrence entre mâles pour les femelles. Ainsi, les niveaux élevés de compétition sexuelle pourraient favoriser l’évolution des traits masculins pré et postcopulatoires.

Pour comprendre l’influence potentielle de la sélection des femelles sur la taille du nez des mâles, nous avons tenté d’établir une corrélation entre le nombre de femelles adultes par groupe de harem sauvage et le degré d’élargissement du nez (rapports N/F ; voir Matériaux et Méthodes pour plus de détails) chez les mâles centraux. Nous avons trouvé que le nombre de femelles (n = 8, moyenne = 5.0, SD = 2.9, gamme = 2 à 10) était positivement corrélé avec le rapport N/F (r = 0.91, P = 0.001 ; Fig. 2C). De plus, nous avons noté que la taille du nez du plus grand mâle dans un groupe entièrement composé de 27 à 30 mâles (32) était considérablement plus petite que celle des mâles du harem (c’est-à-dire 0,21 contre 0,44 ± SD : 0,05), ce qui suggère que le nez du mâle fonctionne comme un badge de statut pour les mâles centraux dans les groupes de harem. Ces résultats impliquent que les nez masculins plus grands jouent un rôle à la fois dans l’attraction des femelles et dans la compétition entre mâles, annonçant le statut de détenteur de groupe dans les populations sauvages, similaire à la coloration faciale chez les mandrills (33), à la couleur des lèvres des mâles chez les singes à nez retroussé (11), et à la couleur de la poitrine chez les géladas (34).

Puis, nous avons étudié d’autres signaux masculins tels que les caractéristiques audiovisuelles en analysant les photographies faciales et en enregistrant les vocalisations de sept mâles captifs (voir Matériaux et Méthodes pour plus de détails). Sur la base des analyses faciales des mâles captifs, nous avons identifié deux groupes d’élargissement nasal (voir fig. S1 pour les images faciales) : les adultes complets et les jeunes adultes . De plus, le rapport N/F de chacun des six mâles était significativement et positivement corrélé avec la masse corporelle (rs = 0.886, P = 0.033 ; Fig. 2D). Par conséquent, le rapport N/F est un indicateur fiable de la taille corporelle des mâles. Ce résultat est cohérent avec les analyses des mâles sauvages. Nous avons obtenu 104 cris forts analysables (brays) de sept mâles (gamme, 5 à 40 cris ; médiane, 11,5 cris ; voir tableau S2 pour les détails). Une comparaison du modèle linéaire généralisé mixte (GLMM) a révélé que les paramètres de dispersion des formants (voir Matériaux et Méthodes pour plus de détails) étaient mieux expliqués par le modèle incluant la masse corporelle que par le modèle nul. Les paramètres de dispersion des formants sont des prédicteurs précis de la longueur du conduit vocal et peuvent être fortement corrélés à la masse corporelle chez de nombreux mammifères. Nous avons ensuite analysé les rapports F3/F1 (le rapport entre le premier formant et le troisième formant ; voir Matériaux et Méthodes pour plus de détails), qui sont, en théorie, indépendants de la longueur du conduit vocal mais peuvent être influencés par la forme du conduit vocal. La longueur du conduit vocal et les rapports F3/F1 sont, en théorie, indépendants l’un de l’autre. Cette étude a cependant indiqué que les rapports F3/F1 étaient probablement corrélés aux rapports N/F (Fig. 2F). Lorsque nous avons comparé le GLMM incluant le rapport N/F avec le modèle nul, nous avons constaté que le premier présentait un meilleur ajustement que le second. Par conséquent, les rapports F3/F1 peuvent coder des informations sur l’élargissement du nez.

À notre connaissance, il s’agit de la première preuve de corrélations significatives entre la masse corporelle, les caractéristiques faciales, les volumes des testicules et les vocalisations dans les lignées de primates. La taille relative d’un nez élargi agirait comme un signal publicitaire pour les rivaux mâles conspécifiques et un signal visuel informatif pour la reconnaissance des qualités masculines, telles que la force physique (masse corporelle) et la capacité de reproduction (taille des testicules), par les femelles. Les niveaux d’androgènes (testostérone) détermineraient principalement les traits reflétant le statut social et la qualité des mâles et accentueraient les variations entre les individus mâles. Par conséquent, le rapport N/F est un signal robuste et fiable pour une évaluation rapide du statut et de la qualité des mâles. Étant donné que la taille du nez du mâle central dans les groupes de harem est probablement plus grande que celle des mâles dans les groupes de tous les mâles, l’élargissement du nez servirait de badge de statut qui pourrait dissuader directement les autres mâles rivaux d’attaquer ou d’accéder aux groupes de harem. Les interactions entre les groupes de harems et entre les groupes de harems et les groupes exclusivement masculins sont relativement pacifiques, sans aucune preuve de combat direct en général (7, 32). La taille du nez des mâles serait beaucoup plus évidente pour les femelles que d’autres traits masculins pour l’attraction des partenaires et pourrait conférer un avantage sélectif dans les concours entre les mâles pour l’accès aux femelles, bien que d’autres données démographiques longitudinales sur le terrain soient nécessaires pour clarifier le succès d’accouplement des mâles avec une taille de nez différente en termes d’effets possibles sur leur statut social (par exemple, le rang de dominance).

Les indices acoustiques (formants) peuvent contribuer à la sélection des femelles pour l’accouplement. Une nouveauté de nos résultats est la dualité des formants comme indices d’annonce sexuelle. Les paramètres de dispersion des formants sont indicatifs de la masse corporelle et sont, en théorie, médiés par la longueur du tractus vocal. En revanche, les rapports F3/F1 représentent la taille du nez. La cavité nasale agissant comme un filtre anti-résonance, la taille du nez l’emporte sur la masse corporelle comme indice d’autres caractéristiques masculines et pourrait être sélectionnée en parallèle par les femelles. Les vocalisations transmettraient les signaux sexuels plus efficacement que les indices visuels dans une forêt tropicale dense à faible visibilité (5). Dans ces habitats, les obstructions limitent la reconnaissance visuelle des conspécifiques, alors que les vocalisations sont transmises sur une longue distance (c’est-à-dire environ 100 à 200 m selon les conditions de la forêt d’après notre expérience de terrain) pour assurer une communication efficace entre les membres du groupe se déplaçant rarement >50 m du mâle central des groupes de harem (35). Par conséquent, les vocalisations des mâles peuvent être une représentation plus fidèle de la qualité du mâle que les indices visuels, et les premières pourraient contribuer plus efficacement à assurer la survie de la progéniture que les seconds. Ce phénomène a été démontré chez d’autres animaux (12), même si les structures formatrices sont des sous-produits de l’élargissement du nez. Par conséquent, les agrandissements nasaux, qui peuvent avoir initialement évolué comme un badge visuel de trait sexuel de statut, sont multimodalement soumis à la sélection féminine.

Collectivement, toutes les preuves ici soutiennent la forte sélection sexuelle sur l’agrandissement de la taille du nez en relation avec les systèmes sociaux uniques des singes proboscis. Bien qu’ils forment des groupes de harem, il n’y a étonnamment aucune preuve de fortes interactions antagonistes entre mâles avec des remplacements de mâles de base ou d’infanticide chez les singes proboscis dans leur habitat naturel (32), ce qui, en revanche, est couramment observé chez les primates formant des sociétés sexuellement très compétitives, en particulier des groupes de harem, comme dans les cas des singes hurleurs et des langurs (36). Leur système social « pacifique » peut être expliqué de manière plausible par l’organisation flexible des groupes dans la société à plusieurs niveaux des singes proboscis dans leurs arbres de sommeil. Étant donné que les sites de sommeil des groupes de harems sont souvent situés à moins de 50 m les uns des autres, et qu’ils partagent parfois le même arbre (35), le fait de montrer leur insigne de statut social peut réduire les interactions physiques antagonistes entre mâles, évitant ainsi de se blesser gravement. En outre, il semble que les femelles adultes passent souvent d’un harem à l’autre, parfois avec un nouveau-né (30, 31), et ainsi, les mâles centraux des groupes de harem peuvent ne pas être en mesure de maintenir des relations stables avec les femelles sur une longue période. Par conséquent, ces taux élevés de migration des femelles inhiberaient le risque d’infanticide. Sans combat direct pour la garde des femelles, les nez plus grands en tant qu’ornements masculins agiraient écologiquement comme des signaux fortement exposés audiovisuellement au choix des femelles.

Cette étude peut éclairer l’hypothèse de la coévolution audiovisuelle de traits masculins exagérés dans les lignées de primates et fournir des preuves supplémentaires de la voie évolutive des nez agrandis chez les singes proboscis. Cependant, nous devons reconnaître les limites de la recherche actuelle. Nos observations prometteuses suggèrent fortement une sélection sexuelle, bien que toutes soient basées sur des corrélations indirectes et doivent donc être considérées comme potentiellement biaisées. Sans expérimentation directe, il est difficile de conclure de notre étude si le trait sexuel secondaire des mâles (nez élargi) est uniquement un insigne de statut, uniquement un signal sexuellement attractif, ou une combinaison des deux possibilités. Des études plus détaillées sont définitivement nécessaires pour évaluer la cognition des réactions des mâles ou les préférences des femelles pour les nez agrandis et pour déterminer comment le nez masculin agrandi contribue écologiquement au succès de l’accouplement dans le système social unique des singes proboscis.