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La majeure partie de l’hémoglobine est éliminée lorsque les animaux sont abattus et saignés. Ainsi, dans les tissus musculaires correctement saignés, la myoglobine est responsable de 90% ou plus de la pigmentation. La quantité de myoglobine varie considérablement entre les tissus musculaires et est influencée par l’espèce, l’âge, le sexe et l’activité physique.

La pigmentation est utilisée par de nombreux animaux pour se protéger, par camouflage, mimétisme ou coloration d’avertissement. Certains animaux, dont les poissons, les amphibiens et les céphalopodes, utilisent des chromatophores pigmentés pour fournir un camouflage qui varie en fonction du fond.

La pigmentation est utilisée dans la signalisation entre animaux, comme dans la parade nuptiale et le comportement reproducteur. Par exemple, certains céphalopodes utilisent leurs chromatophores pour communiquer.

Le photopigment rhodopsine intercepte la lumière comme première étape de la perception de la lumière.

Les pigments de la peau, comme la mélanine, peuvent protéger les tissus des coups de soleil causés par les rayons ultraviolets.

Cependant, certains pigments biologiques des animaux, comme les groupes hèmes qui aident à transporter l’oxygène dans le sang, sont colorés par hasard. Leur couleur n’a pas de fonction de protection ou de signalisation.

Maladies et états pathologiquesModifier

Une variété de maladies et d’états anormaux qui impliquent la pigmentation se retrouvent chez les humains et les animaux, soit par l’absence ou la perte de pigmentation ou de cellules pigmentaires, soit par la production excessive de pigment.

• L’albinisme est un trouble héréditaire caractérisé par une perte totale ou partielle de mélanine. Les humains et les animaux qui souffrent d’albinisme sont appelés « albinistes » (le terme « albinos » est aussi parfois utilisé, mais peut être considéré comme offensant lorsqu’il est appliqué à des personnes).
• L’ichtyose lamellaire, également appelée « maladie des écailles de poisson », est une maladie héréditaire dont l’un des symptômes est une production excessive de mélanine. La peau est plus foncée que la normale, et se caractérise par des plaques assombries, écailleuses et sèches.
• Le mélasma est une affection dans laquelle des plaques de pigment brun foncé apparaissent sur le visage, sous l’influence des changements hormonaux. Lorsqu’il se produit pendant une grossesse, cette condition est appelée le masque de grossesse.
• La pigmentation oculaire est une accumulation de pigment dans l’œil, et peut être causée par le médicament latanoprost.
• Le vitiligo est une condition dans laquelle il y a une perte de cellules productrices de pigments appelées mélanocytes dans les taches de la peau.

Les pigments chez les animaux marinsEdit

Les caroténoïdes et les caroténoprotéinesEdit

Les caroténoïdes sont le groupe de pigments le plus courant dans la nature. Plus de 600 types différents de caroténoïdes sont présents chez les animaux, les plantes et les micro-organismes.

Les animaux sont incapables de fabriquer leurs propres caroténoïdes et dépendent donc des plantes pour ces pigments. Les caroténoprotéines sont particulièrement fréquentes chez les animaux marins. Ces complexes sont responsables des différentes couleurs (rouge, violet, bleu, vert, etc.) à ces invertébrés marins pour les rituels d’accouplement et le camouflage. Il existe deux principaux types de caroténoprotéines : Le type A et le type B. Le type A possède des caroténoïdes (chromogène) qui sont associés de façon stœchiométrique à une protéine simple (glycoprotéine). Le second type, le type B, possède des caroténoïdes qui sont associés à une lipoprotéine et est généralement moins stable. Alors que le type A se trouve généralement à la surface (coquilles et peaux) des invertébrés marins, le type B se trouve habituellement dans les œufs, les ovaires et le sang. Les couleurs et l’absorption caractéristique de ces complexes caroténoprotéiques sont basées sur la liaison chimique du chromogène et des sous-unités protéiques.

Par exemple, la caroténoprotéine bleue, la linckiacyanine compte environ 100-200 molécules de caroténoïdes par chaque complexe. En outre, les fonctions de ces complexes pigment-protéine modifient également leur structure chimique. Les caroténoprotéines qui se trouvent à l’intérieur de la structure photosynthétique sont plus courantes, mais compliquées. Les complexes pigment-protéine qui se trouvent en dehors du système photosynthétique sont moins courants, mais leur structure est plus simple. Par exemple, il n’y a que deux de ces astaxanthine-protéines bleues dans la méduse Velella velella, contient seulement une centaine de caroténoïdes par complexe.

Un caroténoïde commun chez les animaux est l’astaxanthine, qui dégage un pigment bleu violet et vert. La couleur de l’astaxanthine se forme en créant des complexes avec des protéines dans un certain ordre. Par exemple, la crustochrine comporte environ 20 molécules d’astaxanthine liées à des protéines. Lorsque les complexes interagissent par une interaction exciton-exciton, cela abaisse le maximum d’absorbance, modifiant les différents pigments de couleur.

Dans les homards, différents types de complexes astaxanthine-protéine sont présents. Le premier est la crustacyanine (max 632 nm), un pigment bleu ardoise présent dans la carapace du homard. Le second est la crustochrine (max 409), un pigment jaune qui se trouve sur la couche externe de la carapace. Enfin, la lipoglycoprotéine et l’ovoverdine forment un pigment vert vif qui est généralement présent dans les couches externes de la carapace et des œufs de homard.

TétrapyrrolesEdit

Les tétrapyrroles constituent le groupe de pigments suivant le plus courant. Ils possèdent quatre cycles pyrrole, chaque cycle étant constitué de C4H4NH. Le rôle principal des tétrapyrroles est leur connexion dans le processus d’oxydation biologique. Les tétrapyrroles jouent un rôle majeur dans le transport des électrons et remplacent de nombreuses enzymes. Ils ont également un rôle dans la pigmentation des tissus des organismes marins.

MélanineEdit

La mélanine est une classe de composés qui sert de pigment avec différentes structures responsables des pigments sombres, bronzés, jaunâtres / rougeâtres chez les animaux marins. Elle est produite lorsque l’acide aminé tyrosine est converti en mélanine, que l’on trouve dans la peau, les cheveux et les yeux. Dérivées de l’oxydation aérobie des phénols, ce sont des polymères.

Il existe plusieurs types différents de mélanines considérant qu’elles sont un agrégat de molécules composantes plus petites, comme les mélanines contenant de l’azote. Il existe deux classes de pigments : les eumélanines insolubles noires et brunes, qui proviennent de l’oxydation aérobie de la tyrosine en présence de tyrosinase, et les phaeomélanines solubles dans les alcalis qui vont d’une couleur jaune à brun rouge, provenant de la déviation de la voie de l’eumélanine par l’intervention de la cystéine et/ou du glutathion. Les eumélanines se trouvent généralement dans la peau et les yeux. Il existe plusieurs mélanines différentes, notamment la mélanoprotéine (mélanine brun foncé stockée en grande concentration dans le sac d’encre de la seiche Sepia Officianalis), l’échinidea (présente dans les dollars des sables et dans le cœur des oursins), l’holothuroidea (présente dans les concombres de mer) et l’ophiuroidea (présente dans les ophiures et les étoiles de serpent). Ces mélanines sont peut-être des polymères qui résultent du couplage répété d’intermédiaires monomères simples bi-polyfonctionnels, ou de poids moléculaire élevé. Les composés benzothiazole et les systèmes cycliques tétrahydroisoquinoline agissent comme des composés absorbant les UV.

BioluminescenceEdit

Seule source de lumière dans les profondeurs marines, les animaux marins dégagent une énergie lumineuse visible appelée bioluminescence, un sous-ensemble de la chimiluminescence. Il s’agit de la réaction chimique au cours de laquelle l’énergie chimique est convertie en énergie lumineuse. On estime que 90 % des animaux des grands fonds produisent une forme de bioluminescence. Étant donné qu’une grande partie du spectre de la lumière visible est absorbée avant d’atteindre les profondeurs de la mer, la plupart de la lumière émise par les animaux marins est bleue et verte. Cependant, certaines espèces peuvent émettre une lumière rouge et infrarouge, et on a même découvert un genre qui émet une bioluminescence jaune. L’organe qui est responsable de l’émission de la bioluminescence est connu sous le nom de photophores. Ce type d’organe n’est présent que chez les calmars et les poissons, et sert à éclairer leur surface ventrale, qui dissimule leur silhouette aux yeux des prédateurs. Les utilisations des photophores chez les animaux marins diffèrent, comme des lentilles pour contrôler l’intensité de la couleur et l’intensité de la lumière produite. Les calmars possèdent à la fois des photophores et des chromatophores qui contrôlent ces deux intensités. Une autre chose qui est responsable de l’émission de la bioluminescence, qui est évidente dans les éclats de lumière que les méduses émettent, commence avec une luciférine (un photogène) et se termine avec l’émetteur de lumière (un photagogikon.) La luciférine, la luciférase, le sel et l’oxygène réagissent et se combinent pour créer une unité unique appelée photo-protéine, qui peut produire de la lumière lorsqu’elle réagit avec une autre molécule comme le Ca+. Les méduses utilisent ce phénomène comme mécanisme de défense ; lorsqu’un prédateur plus petit tente de dévorer une méduse, celle-ci fait clignoter ses lumières, ce qui a pour effet d’attirer un prédateur plus grand et de chasser le prédateur plus petit. Il est également utilisé comme comportement d’accouplement.

Dans les coraux constructeurs de récifs et les anémones de mer, ils sont fluorescents ; la lumière est absorbée à une longueur d’onde, et réémise à une autre. Ces pigments peuvent agir comme des écrans solaires naturels, aider à la photosynthèse, servir de coloration d’avertissement, attirer les partenaires, avertir les rivaux ou confondre les prédateurs.

ChromatophoresEdit

Les chromatophores sont des cellules changeant de pigment de couleur qui sont directement stimulées par des neurones moteurs centraux. Ils sont principalement utilisés pour une adaptation rapide à l’environnement pour le camouflage. Le processus de changement de pigment de couleur de leur peau repose sur une seule cellule chromatophore très développée et de nombreux muscles, nerfs, cellules gliales et gaines. Les chromatophores se contractent et contiennent des vésicules qui stockent trois pigments liquides différents. Chaque couleur est indiquée par les trois types de cellules chromatophores : érythrophores, mélanophores et xanthophores. Le premier type est l’érythrophore, qui contient des pigments rougeâtres tels que les caroténoïdes et les ptéridines. Le deuxième type est celui des mélanophores, qui contient des pigments noirs et bruns tels que les mélanines. Le troisième type est celui des xanthophores qui contient des pigments jaunes sous forme de caroténoïdes. Les différentes couleurs sont obtenues par la combinaison des différentes couches de chromatophores. Ces cellules sont généralement situées sous la peau ou l’écaille des animaux. Il existe deux catégories de couleurs générées par la cellule : les biochromes et les schématochromes. Les biochromes sont des couleurs formées chimiquement de pigments microscopiques et naturels. Leur composition chimique est créée pour absorber une certaine couleur de lumière et réfléchir le reste. En revanche, les schématochromes (couleurs structurelles) sont des couleurs créées par les réflexions de la lumière sur une surface incolore et les réfractions par les tissus. Les schématochromes agissent comme des prismes, réfractant et dispersant la lumière visible dans l’environnement, qui finira par refléter une combinaison spécifique de couleurs. Ces catégories sont déterminées par le mouvement des pigments à l’intérieur des chromatophores. Les changements de couleur physiologiques sont rapides et à court terme, on les trouve chez les poissons, et ils résultent de la réponse de l’animal à un changement de l’environnement. En revanche, les changements de couleur morphologiques sont des changements à long terme, qui se produisent à différents stades de l’animal, et sont dus à la modification du nombre de chromatophores. Pour changer les pigments de couleur, la transparence ou l’opacité, les cellules modifient leur forme et leur taille, et étirent ou contractent leur revêtement externe.

Pigments photo-protecteursModifier

En raison des dommages causés par les UV-A et UV-B, les animaux marins ont évolué pour avoir des composés qui absorbent la lumière UV et agissent comme un écran solaire. Les acides aminés de type mycosporine (MAA) peuvent absorber les rayons UV à 310-360 nm. La mélanine est un autre protecteur UV bien connu. Les caroténoïdes et les photopigments agissent tous deux indirectement comme des pigments photo-protecteurs, car ils étouffent les radicaux libres de l’oxygène. Ils complètent également les pigments photosynthétiques qui absorbent l’énergie lumineuse dans la région bleue.

Rôle défensif des pigmentsModification

On sait que les animaux utilisent leurs motifs de couleur pour avertir les prédateurs, cependant il a été observé qu’un pigment d’éponge imitait un produit chimique qui participe à la régulation de la mue d’un amphipode connu pour être la proie des éponges. Ainsi, chaque fois que cet amphipode mange l’éponge, les pigments chimiques empêchent la mue, et l’amphipode finit par mourir.

Influence de l’environnement sur la couleurModification

La coloration chez les invertébrés varie en fonction de la profondeur, de la température de l’eau, de la source de nourriture, des courants, de la situation géographique, de l’exposition à la lumière et de la sédimentation. Par exemple, la quantité de caroténoïde d’une certaine anémone de mer diminue à mesure que l’on s’enfonce dans l’océan. Ainsi, la vie marine qui réside dans les eaux plus profondes est moins brillante que les organismes qui vivent dans des zones bien éclairées en raison de la réduction des pigments. Dans les colonies de la symbiose ascidie-cyanophyte coloniale Trididemnum solidum, les couleurs sont différentes selon le régime lumineux dans lequel elles vivent. Les colonies exposées au plein soleil sont fortement calcifiées, plus épaisses et blanches. En revanche, les colonies qui vivent dans des zones ombragées ont plus de phycoérythrine (pigment qui absorbe le vert) par rapport à la phycocyanine (pigment qui absorbe le rouge), sont plus minces et sont violettes. La couleur violette des colonies ombragées est principalement due au pigment phycobiline des algues, ce qui signifie que la variation de l’exposition à la lumière modifie les couleurs de ces colonies.

Coloration adaptativeModification

L’aposématisme est la coloration d’avertissement pour signaler aux prédateurs potentiels de rester à l’écart. Chez de nombreux nudibranches chromodroridés, ils absorbent les substances chimiques dégoûtantes et toxiques émises par les éponges et les stockent dans leurs glandes répugnantes (situées autour du bord du manteau). Les prédateurs des nudibranches ont appris à éviter certains nudibranches en raison de leurs couleurs vives. Les proies se protègent également par leurs composés toxiques allant d’une variété de composés organiques et inorganiques.

Activités physiologiquesModifier

Les pigments des animaux marins servent à plusieurs fins différentes, autres que les rôles défensifs. Certains pigments sont connus pour protéger contre les UV (voir pigments photo-protecteurs.) Chez le nudibranche Nembrotha Kubaryana, le pigment tétrapyrrole 13 s’est révélé être un puissant agent antimicrobien. Toujours chez cette créature, les tamjamines A, B, C, E et F a montré des activités antimicrobiennes, antitumorales et immunosuppressives.

Les squiterpénoïdes sont reconnus pour leurs couleurs bleue et violette, mais il a également été rapporté qu’ils présentent diverses bioactivités telles que antibactériennes, immunorégulatrices, antimicrobiennes et cytotoxiques, ainsi que l’activité inhibitrice contre la division cellulaire dans les œufs fécondés d’oursins et d’ascidies. Plusieurs autres pigments se sont révélés cytotoxiques. En fait, deux nouveaux caroténoïdes qui ont été isolés d’une éponge appelée Phakellia stelliderma ont montré une légère cytotoxicité contre les cellules leucémiques de souris. Parmi les autres pigments ayant des implications médicales, citons la scytonemine, les topsentines et la débromohymenialdisine, qui ont plusieurs composés principaux dans le domaine de l’inflammation, de l’arthrite rhumatoïde et de l’ostéoarthrite respectivement. Il est prouvé que les topsentines sont de puissants médiateurs de l’inflation immunogène, et que la topsentine et la scytonemine sont de puissants inhibiteurs de l’inflammation neurogène.