L’eau dans les plantes
Dans les plantes herbacées, l’eau constitue normalement plus de 90% du poids frais, bien que dans de rares cas, elle puisse être inférieure à 70%. Chez les plantes ligneuses, plus de 50% du poids frais est constitué d’eau. De la teneur totale en eau des plantes, 60 à 90 % se trouvent à l’intérieur des cellules, le reste (10 à 40 % de l’eau totale) se trouvant principalement dans les parois cellulaires. L’eau dans les parois cellulaires forme un continuum avec des cellules de transport spécialisées dans toute la plante.
Le volume total d’eau à l’intérieur d’une plante est très faible par rapport au volume total d’eau transpirée au cours de sa vie. Même sur une base quotidienne, le volume d’eau à l’intérieur des plantes est insuffisant pour tamponner de manière appréciable les besoins quotidiens de transpiration lors d’une journée chaude et ensoleillée. Les très grandes quantités d’eau transpirée par les plantes, par rapport à celle retenue dans les tissus végétaux, peuvent être considérées comme le » coût » que les plantes encourent en conséquence de l’ouverture des stomates pour permettre l’absorption du CO2 pour la photosynthèse.
Une fonction primaire de l’eau contenue dans les cellules est le maintien de la turgescence cellulaire et tissulaire. La turgescence cellulaire est essentielle pour l’agrandissement des cellules et donc pour une croissance optimale des plantes. D’autres fonctions primaires sont le transport de solutés et la participation aux activités métaboliques. En raison de sa constante diélectrique élevée, l’eau agit comme un solvant pour de nombreux solutés minéraux et organiques, permettant leur transport dans les cellules et dans toute la plante. De plus, l’eau participe directement aux réactions chimiques dans les cellules, comme la réduction du CO2 dans la photosynthèse. Le refroidissement est une autre fonction principale de l’eau dans les plantes. En raison du besoin énergétique élevé pour la vaporisation de l’eau (10,5 kJ mol- 1 à 25 °C), l’eau qui s’évapore de la surface des feuilles (pendant la transpiration) refroidit la feuille, évitant ainsi un réchauffement diurne excessif dû au rayonnement solaire entrant.
Le statut hydrique des plantes est un déterminant primaire de la croissance et du développement des plantes, et donc de la productivité des cultures dans les systèmes agricoles, et de la survie des plantes dans les systèmes naturels. Presque tous les processus physiologiques des plantes sont directement ou indirectement affectés par la teneur en eau des plantes. Par exemple, l’agrandissement des cellules dépend du niveau de turgescence cellulaire, la photosynthèse est directement inhibée par une eau insuffisante, et le contrôle stomatique de la transpiration et de l’absorption du CO2 dépend de l’état hydrique des cellules de garde stomatiques.
L’état hydrique des plantes est la somme de l’interaction de divers facteurs atmosphériques, végétaux et du sol. La disponibilité de l’eau du sol, la demande atmosphérique (déterminée par le rayonnement, l’humidité, la température, le vent), les capacités du système racinaire à absorber l’eau et de la plante à transporter l’eau absorbée vers les feuilles transpirantes, et les réponses stomatiques pour réguler la transpiration, peuvent tous influencer sensiblement l’état hydrique des plantes.
L’état hydrique des plantes est communément caractérisé par son potentiel hydrique (Ψ). Le potentiel hydrique est une mesure de l’état d’énergie libre de l’eau qui, du fait de son applicabilité à chaque composant du système sol-plante-atmosphère, permet de considérer les mouvements d’eau entre ces composants. Il représente théoriquement le travail nécessaire pour déplacer une mole d’eau d’un point choisi dans la plante (ou le sol) vers un point de référence d’eau pure à la même température et à la pression atmosphérique. Ψ varie de zéro au point de référence à des valeurs négatives à l’intérieur de la plante et du sol. Elle est normalement mesurée en unités de pression, les mégapascals (MPa) étant les plus couramment utilisés.
Les feuilles sont les organes de la plante où se produisent la plupart des échanges de CO2 et de H2O entre la plante et l’atmosphère. La voie de diffusion vers l’intérieur du CO2 est sensiblement la même que celle de la diffusion vers l’extérieur de la vapeur d’H2O. La diffusion de la vapeur d’eau depuis les surfaces saturées de la plante vers l’atmosphère plus sèche suit un gradient de pression partielle de la vapeur d’eau. Pour maximiser la fixation du CO2 par photosynthèse, les stomates doivent rester ouverts le plus longtemps possible pendant les périodes de lumière du jour. Cela maximise également la période de perte d’eau par transpiration.
L’état hydrique des feuilles (considéré comme Ψ) est l’équilibre entre l’eau perdue dans l’atmosphère par transpiration (T) et l’eau absorbée par la plante à partir du sol, qui est une fonction du potentiel hydrique du sol (ψsoil) et de la résistance combinée au mouvement de l’eau dans les racines et les pousses (r). Ces relations sont décrites par l’équation :
Même dans les sols saturés (où ψsoil = 0), Ψ est négatif lorsque la transpiration se produit. Pendant les périodes diurnes, l’absorption de l’eau est en retard par rapport à la transpiration en raison principalement de la forte résistance à l’écoulement de l’eau du sol vers le tissu du xylème des racines. Lorsque la demande d’évaporation atmosphérique augmente au cours de la matinée, la transpiration augmente, ce qui abaisse le potentiel hydrique des cellules d’où l’eau s’évapore. Dans la plante, l’eau se déplace alors des cellules du parenchyme des feuilles qui ne s’évaporent pas, dont le Ψ est plus élevé, vers les cellules qui s’évaporent, établissant ainsi un gradient de Ψ. Ce gradient est transmis dans tout le système plante-sol, permettant un mouvement continu de l’eau. L’après-midi, la transpiration diminue en raison de la réduction de la demande d’évaporation atmosphérique. Cependant, l’absorption d’eau par les racines se poursuit jusqu’à ce que les cellules du parenchyme se réhydratent complètement et que leur Ψ soit égal au Ψ du sol, ce qui se produit généralement pendant la nuit. À ce stade, l’eau de la plante et celle du sol sont en équilibre, et l’absorption par les racines cesse. Chez certaines espèces, dans certaines conditions climatiques (fort déficit de pression de vapeur nocturne, vent), la transpiration peut se produire la nuit ; lorsqu’elle se produit, elle est généralement relativement faible par rapport à la transpiration diurne. Cependant, elle peut être suffisante pour empêcher l’équilibrage nocturne des potentiels hydriques de la plante et du sol.