Les filaments intermédiaires sont un composant primaire du cytosquelette, bien qu’ils ne soient pas présents chez tous les eucaryotes, et qu’ils soient absents chez les champignons et les plantes . Ces filaments, qui s’étendent dans tout le cytoplasme et la membrane nucléaire interne sont composés à partir d’une grande famille de protéines qui peuvent être largement regroupées en cinq classes.
L’assemblage des FI commence par le repliement des protéines FI en une forme de bâtonnet alpha-hélicoïdal conservé, suivi d’une série d’événements de polymérisation et de recuit qui conduisent à la formation de filaments d’environ 8 à 12 nm de diamètre. On trouve différentes combinaisons de FI dans différents types de cellules, mais toutes les classes de FI n’interagissent pas entre elles. Contrairement aux autres composants du cytosquelette (par exemple, les filaments d’actine, les microtubules), les filaments intermédiaires manquent de polarité, sont plus stables et leurs sous-unités constitutives ne lient pas les nucléotides (comme l’ATP) (comme examiné dans ).
De nombreuses interactions latérales et moins d’interactions longitudinales entre les protofilaments constitutifs au sein d’un FI génèrent une résistance élevée à la traction et rendent les FI résistants aux forces de compression, de flexion, de torsion et d’étirement. (B) Les microtubules ont plus d’interactions longitudinales entre les dimères de tubuline constitutifs des protofilaments et moins d’interactions latérales entre les protofilaments. Les interactions longitudinales stables au sein des protofilaments individuels favorisent la rigidité des microtubules, les rendant résistants aux forces de flexion et de compression. En revanche, les interactions latérales plus faibles entre les protofilaments sont susceptibles de se rompre lorsqu’elles sont sollicitées par des forces de torsion.
Quelle est la fonction des filaments intermédiaires ?
L’association étroite entre protofilaments confère aux filaments intermédiaires une grande résistance à la traction. Cela en fait le composant le plus stable du cytosquelette. On trouve donc des filaments intermédiaires dans des structures particulièrement durables comme les cheveux, les écailles et les ongles.
La fonction principale des filaments intermédiaires est de créer une cohésion cellulaire et d’empêcher la fracture aiguë des feuillets de cellules épithéliales sous tension. Cela est rendu possible par les interactions étendues entre les protofilaments constitutifs d’un filament intermédiaire, qui renforcent sa résistance aux forces de compression, de torsion, d’étirement et de flexion. Ces propriétés permettent également aux filaments intermédiaires d’aider à stabiliser les axones étendus des cellules nerveuses, ainsi que de tapisser la face interne de l’enveloppe nucléaire où ils aident à harnacher et à protéger l’ADN de la cellule.
Classes de protéines de filaments intermédiaires, structure et fonctions
- Type I et II : kératines
- Type III : Desmine, vimentine
- Type IV : neurofilaments
- Type V : Lamines
Les protéines kératiniques comprennent les deux plus grandes classes de protéines de filaments intermédiaires. Historiquement, les deux types de kératine étaient regroupés comme acides (type I) ou basiques (type II) selon les propriétés physiques globales de leurs acides aminés composites. Les protéines de kératine s’assemblent d’abord en dimères, avec une chaîne acide et une chaîne basique, puis en protofilaments et enfin en FI. En 2006, une nomenclature universelle pour chacun des gènes et protéines de kératine alors connus, au nombre de 54 (28 de type I et 26 de type II), a été établie afin de parvenir à un consensus international pour leur dénomination et leur classification .
L’expression de kératines acides et basiques particulières peut être spécifique du type cellulaire. Les kératines sont présentes dans les tissus épithéliaux et leur expression peut être modifiée au cours de la vie d’une cellule. Les kératines fournissent un soutien interne vital et une cohésion aux feuilles de cellules épithéliales. Par exemple, la couche basale des cellules épithéliales qui se divisent constamment et donnent naissance à de nouvelles cellules de la peau (kératinocytes) se remplit de filaments de kératine au fur et à mesure de leur maturation. Les filaments de kératine ancrent les cellules de la peau à la matrice extracellulaire (MEC) à leur base et aux cellules adjacentes sur leurs côtés, par le biais de structures appelées respectivement hémidesmosomes et desmosomes. Lorsque ces cellules de la peau meurent, la couche de cellules mortes constitue une barrière essentielle à la perte d’eau. Par conséquent, les mutations des gènes de la kératine sont connues pour être responsables d’une variété de maladies de la peau. Les structures contenant de la kératine sont également situées à l’extérieur de la couche de cellules épithéliales (par exemple, les cheveux et les ongles).