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Physiologie cellulaire (http://www.driesen.com/sensory_systems.htmhttp://isc.temple.edu/neuroanatomy/lab/neuexam/sensory.htm)

Dès l’Antiquité, les systèmes sensoriels étaient divisés en cinq modalités : l’audition, l’odorat, le goût, le toucher et la vision. D’autres ont été reconnus et font partie de la catégorie somatoviscérale qui comprenait auparavant le toucher (mécanoréception) et, plus récemment, la position et le mouvement (proprioception), la chaleur et le froid (thermoréception) et la douleur (nociception) Gebhart (1995). Si les sensations peuvent être considérées comme provenant du monde extérieur (extéroceptives), il existe des sensations d’origine interne (interoceptives). Ces informations sensorielles internes, qui proviennent des viscères, des vaisseaux sanguins et des muscles et sont utilisées pour réguler la température corporelle, la fréquence cardiaque et respiratoire et la pression artérielle, peuvent ne pas être reconnues à un niveau conscient.

Chaque système sensoriel commence par une cellule réceptrice et son neurone afférent primaire qui établit des connexions spécifiques avec d’autres fibres nerveuses. Les groupes de fibres neuronales, et les noyaux qui relaient ces informations périphériques dans et à travers le système nerveux central, définissent le système sensoriel. Ces neurones sont essentiellement accordés à une énergie sensorielle spécifique. C’est cette spécificité qui définit la sensation. Par exemple, un endogène sensoriel périphérique peut être remplacé par un dispositif artificiel tel qu’un implant cochléaire chez un patient sourd. Dans ce cas, l’implant stimule électriquement les cellules ganglionnaires périphériques qui relaient l’information électrique vers le système auditif central, produisant ainsi la sensation de son.

L’initiation d’une réponse du récepteur dépend d’un stimulus adéquat, tel que défini par Sherrington Sherrington (1947), dans lequel un stimulus spécifique est nécessaire pour initier une réponse dans un récepteur sensoriel spécifique. Le processus par lequel l’énergie d’un stimulus est convertie en énergie électrochimique se produit au niveau de la cellule réceptrice et est connu sous le nom de transduction. Ce processus de conversion permet le codage du stimulus sensoriel par le système nerveux. Par exemple, dans le cas de l’audition (courbure des stéréocils) et du toucher (déformation des corpuscules paciniens), l’énergie mécanique est convertie en flux d’ions (électrochimique) à travers des canaux ioniques de la membrane qui génèrent des potentiels de membrane cellulaire appelés potentiels récepteurs. Le déclenchement d’une réponse dépend de quatre facteurs : la modalité, l’intensité, la localisation et le moment. Comme indiqué ci-dessus, en ce qui concerne la spécificité, le type d’énergie du stimulus (son, lumière, etc.) et la spécificité des récepteurs nécessaires pour détecter cette énergie définissent la modalité. L’intensité d’un stimulus perçu au niveau cellulaire se reflète dans la durée et la rapidité du tir des neurones, ainsi que dans le nombre de neurones qui tirent. Ainsi, le timing joue un rôle dans ce processus, car une augmentation de la fréquence du stimulus entraîne une augmentation de la fréquence d’excitation, tandis qu’une augmentation de l’amplitude du stimulus entraîne une augmentation du potentiel des récepteurs. Pour certains systèmes sensoriels, il existe une relation étroite entre la mesure subjective de l’intensité, telle que définie par la perception, et la mesure objective, telle que définie par la réponse neuronale ; les deux types de réponses sont décrits par une fonction de puissance, comme l’a proposé Stevens (1957). Cependant, cette réponse n’est pas strictement linéaire. Par exemple, la mesure du déplacement de la membrane basilaire dans la cochlée Rhode et Robles (1974) en réponse à un son, ou la mesure de la réponse d’un récepteur FA au toucher de la peau Vallbo et Johansson (1984), montre une relation stimulus-réponse qui n’est pas linéaire. De plus, le seuil d’intensité nécessaire pour activer le récepteur et, finalement, la sensation, est inhérent à la réponse. Par exemple, quel est le stimulus le plus faible auquel un individu peut percevoir un son spécifique ? Au niveau cellulaire, le seuil est défini par la sensibilité du récepteur et des cellules neuronales. La stimulation des cellules réceptrices se produit à un niveau local et résulte d’un flux passif de courant. La stimulation des neurones dépend de l’atteinte du seuil nécessaire pour générer un potentiel d’action dans les nombreux neurones qui codent et relaient un signal vers et dans le système nerveux central. La génération de potentiels d’action va générer une sensation en fonction de la force du stimulus.

Une fois qu’une réponse est initiée, un changement de stimulus est nécessaire pour maintenir une sensation perçue, ainsi qu’une réponse des cellules réceptrices. Si un stimulus reste constant dans le temps, la réponse de la cellule réceptrice subit une adaptation, ce qui entraîne une diminution du potentiel du récepteur et, par conséquent, une diminution de la sensation. Par exemple, les cellules réceptrices (c’est-à-dire les cellules ciliées) du système auditif montrent que la flexion des stéréocils (voir le dossier sur l’audition) entraîne l’étirement des liens ou des filaments des extrémités qui ouvrent les canaux ioniques de transduction, ce qui entraîne la dépolarisation ou l’excitation des cellules réceptrices. La flexion des stéréocils avec une force constante entraîne une diminution de la tension des liens de pointe par un mécanisme mécanique impliquant les molécules d’actine et de myosine Hudspeth et Gillespie (1994). Cette interaction réinitialise la tension du lien de pointe, provoquant une diminution qui, à son tour, réinitialise le canal de transduction à un état de repos malgré la flexion des stéréocils. La cellule sensorielle, via le canal de transduction, est maintenant capable de répondre à tout nouveau changement de stimulus. L’adaptation peut se faire lentement ou rapidement, comme le montrent les récepteurs tactiles. Grâce au processus d’adaptation, les récepteurs et les neurones peuvent coder et transmettre au cerveau l’environnement sensoriel en constante évolution.

Une caractéristique des systèmes sensoriels qui contribue à leur spécificité est leur arrangement spatial. Cette disposition contribue à la localisation d’un stimulus et à la capacité de discerner les caractéristiques physiques de ce stimulus (par exemple, la taille, la forme, la fréquence, etc.). Par exemple, les récepteurs du toucher situés au bout des doigts et sur les lèvres sont regroupés en grappes, offrant une disposition plus sensible aux stimuli que les récepteurs du dos de la main, qui sont moins regroupés et organisés de façon plus aléatoire. Les récepteurs du goût, qui sont sensibles aux sels, aux acides, aux bases, aux sucres et aux protéines, sont disposés sur différentes parties de la langue, relayant ces informations spécifiques au système nerveux central. La membrane basilaire de la cochlée est organisée de manière tonotopique, répondant dans une disposition de basse à haute fréquence le long de sa longueur, de l’apex à la base, respectivement. Cette organisation résulte de ses caractéristiques physiques : elle est mince et large à l’apex et épaisse et étroite à la base. Par conséquent, un son de basse fréquence de 20 Hz stimule au maximum la membrane basilaire près de l’extrémité apicale, tandis qu’une fréquence de 20 kHz stimule au maximum la membrane à l’extrémité basale. À leur tour, les cellules réceptrices qui recouvrent ces régions et transforment cette énergie mécanique en énergie électrochimique sont stimulées au maximum en raison de ce déplacement. La disposition spatiale des cellules réceptrices dans leurs différents feuillets épithéliaux définit la région dans laquelle un stimulus adéquat excite un récepteur particulier. Par exemple, un récepteur tactile possède une zone définie, ou champ réceptif, dans la peau, dans laquelle un stimulus excite la cellule. Dans la cochlée, la membrane basilaire et, par conséquent, la cellule réceptrice sus-jacente, sont stimulées au maximum ou accordées à une certaine fréquence spécifique (meilleure fréquence) en raison de la disposition tonotopique. Le seuil d’intensité à la meilleure fréquence sera faible pour une réponse du récepteur. Cependant, l’excitation se produit toujours à des fréquences supérieures ou inférieures à la meilleure fréquence, mais une plus grande énergie de stimulation (seuil élevé) est nécessaire pour activer le récepteur (voir la figure 7 de l’audition).

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