コルティ器官に内有毛細胞と外有毛細胞の2種類の有毛細胞が存在することは、100年近く前に発見されましたが、2つの有毛細胞の機能が明らかになったのは、ここ20年ほどのことです。 内側有毛細胞と外側有毛細胞が聴覚において異なる役割を果たしていることを示す最初の手がかりは、約40年前に行われた綿密な解剖学的調査の結果、脳に情報を伝える神経線維のほとんどが内側有毛細胞にしか接触していないことが判明したことであった。 つまり、音の世界の情報は、ほとんどが内毛細胞を経由して脳に届いていたのです。 では、その3倍以上の数を持つ外有毛細胞の役割は何なのか。 さらに、有毛細胞に情報を送り返す脳の奥深くの神経細胞から出ている神経線維は、外有毛細胞にしか触れていないことが判明し、謎はさらに深まった。 後に、外有毛細胞の立体繊毛は外膜にしっかりと固定されているのに対し、内有毛細胞の立体繊毛はわずかにしかつながっていないことが判明した。 外毛細胞は、振動が最も大きくなる基底膜の中央付近に位置し、基底膜は内毛細胞の下に固定されているのです（図5参照）。 これらのことから、ステレオ繊毛の動きとそれに伴うイオン電流の変調は、内毛細胞よりも外毛細胞の方が大きいと考えられる。 聴覚障害者の死後まもなくの内耳を調べたいくつかの研究では、聴覚には外毛細胞が必要であることが示された。
コルティ器官の機械的振動については、1940年代から技術者による解析が行われていました。
コルティ器官の機械的振動は1940年代から技術者によって解析されており、フォン・ベッケイが死体の耳から採取した蝸牛で最初に測定した周波数選択性を説明することができました。 しかし、測定された周波数選択性や工学的解析から算出された周波数選択性は、人間の聴覚の周波数選択性や、個々の神経線維から測定できる周波数選択性には及ばないことが当時から知られていた。 第2次世界大戦後まもなく、戦時中にレーダーの研究をしていたアメリカの宇宙物理学者が、蝸牛に機械的なエネルギー源があれば、蝸牛の周波数選択性を高めることができると提案した。 この提案はほとんど無視されていたが、70年代後半にいくつかの工学グループが、この仮説的なエネルギー源の潜在的な利点を再発見した。 彼らは、死んだ耳ではなく生きている耳で測定した結果、生きている耳の機械的な周波数選択性が人間の聴覚に近づき始めたことから、この「蝸牛の増幅器」の存在の可能性を考えざるを得なくなったのである。 蝸牛に機械的エネルギー源が存在するという概念は、70年代後半に内耳で音が発生していることが発見されたことで、有効性が確認された。 この音は、外耳道に感度の高いマイクロフォンを設置して測定することができる。 この音は耳音響放射と呼ばれ、現在では臨床現場で聴力評価のために日常的に測定されています。 彼らの発見は、目から光が出てくることを発見したのと同じで、感覚生理学的には驚くべきことでした（これまで観察されたことはありません）。 5年後には、外有毛細胞が電気刺激によって伸びたり縮んだりすることが発見された。 聴覚における外毛細胞の機能は、蝸牛の機械的振動の感度と周波数の選択性を向上させる蝸牛の増幅器として認識されるようになりました。 外毛細胞の電気泳動
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