41.3A: 微生物の収縮性液胞

微生物の収縮性液胞

収縮性液胞(CV)はオルガネラ(細胞内構造物)の一つで、体温調節や老廃物の除去に関与している。 以前は、CVはpulsatileまたはpulsating vacuoleとして知られていました。 CVは、食物や水を貯蔵する液胞と混同してはならない。 CVは、原生生物や単細胞藻類に多く見られる。 淡水の環境では、細胞内の溶質の濃度が細胞外よりも高くなる。 このような環境下では、水は環境から細胞内に浸透していく。 このように、CVは水が多すぎて細胞が膨張(場合によっては爆発)しないように、収縮することで余分な水を細胞外に排出する保護機構として働く。 しかし、CVを持つ生物は淡水生物ばかりではなく、海洋微生物や土壌微生物にもCVを持つものがある。 細胞壁を持たない種ではCVが主流だが、例外もある。 進化の過程で、多細胞生物ではCVはほとんどなくなりましたが、いくつかの多細胞真菌の単細胞段階や、海綿動物のアメーバ細胞、ピナコ細胞、チョアノ細胞などの数種類の細胞にはCVが残っています。

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Figure ˶(˶ᵔᵒᵔ˶)。 ミドリムシの収縮液胞:ミドリムシの構造。 1 – 鞭毛、2 – 眼球/色素斑/スティグマ、3 – 光受容体、4 – 短い第2鞭毛、5 – 貯水池、6 – 基底体、7 – 収縮液胞、8 – パラミロン顆粒。 9 – 葉緑体、10 – 核、11 – 核小体、12 – ペリクル

CVの集水(膨張)と排水(収縮)のフェーズは周期的である。 種や環境の浸透圧にもよりますが、1サイクルは数秒です。 水がCVに流れ込む段階を拡張期と呼ぶ。 CVが収縮し、水が細胞外に排出される段階を収縮期と呼ぶ。 水は常に細胞外から細胞質に流れ込み、その後初めて細胞質からCVに流れ込むのである。 高浸透圧(溶質の濃度が高い)環境下でも、CVを持つ種は常にCVを使用する。細胞は、環境よりも高浸透圧(高濃度)になるように細胞質を調整する傾向があるからだ。 細胞から排出される水の量と収縮の速度は、環境の浸透圧に関係している。

細胞あたりのCVの数は、種によって異なります。 アメーバは1個、Dictyostelium discoideum、Paramecium aurelia、Chlamydomonas reinhardtiiは2個、Chaos carolinensisのような巨大アメーバは多数のCVを持っています。 一部の単細胞真核生物(アメーバなど)では、アンモニアや過剰な水分などの細胞内の老廃物は、収縮性のある液胞が細胞膜と結合する際にエキソサイトーシスによって排泄され、老廃物を環境中に排出する。 最も複雑で高度に進化したCVを持つと思われるゾウリムシでは、液胞はいくつかの運河に囲まれており、細胞質から浸透圧によって水を吸収する。 カナルが水で満たされると、その水は液胞に送り込まれる。 液胞が満杯になると、細胞質にある開閉可能な孔から水を排出する。

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