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結果と考察

放し飼いにしているオス18頭の体重、鼻の大きさ、精巣の大きさを測定したところ、3つのパラメータには有意な相関関係が見られました。 テングザルの鼻の大きさを予測する最適な統計モデルには、体格と精巣容積の両方が含まれ、正の相関が見られた。 次のモデルのサンプルサイズが小さい場合の赤池情報量基準の補正版の変化は、>2.0であった（詳細は表S1参照）。 これらの結果から、鼻の肥大は、社会的優位性や高い精子数に典型的に関連する男性的な性格を予測する信頼性の高い因子であることが示唆された。 霊長類における排卵前と排卵後の形質への投資がトレードオフの関係にあるという最近の枠組み（10, 27）は、テングザルには当てはまらない。つまり、排卵前の形質（鼻の大きさ）と排卵後の形質（精巣の大きさ）の間には正の相関があり、マンドリルでは顔の色と精巣の大きさが結合している（28）というように、他の種には当てはまらないのである。 このような矛盾が生じる理由は、トレードオフ現象は理論的には種間比較に基づいており、近縁種間の雄の転入前・転入後の形質を、社会システムや交配システム（例えば、雌の独占の度合い）を考慮して分析することにあると考えられます。 しかし、テングザルやマンドリルの研究は、単一種内の分析に焦点を当てています。 霊長類における精巣サイズの種内変動についてはほとんど知られていないが、我々の発見は、理論的に予測されるように精子の競争が種内で起こっていることを示唆している。 大きな精巣は小さな精巣よりも多くの精子を産生するため、複数回の授精や精子の競争に伴う選択的優位性をもたらす可能性がある（29）。 テングザルでは、ハーレムグループ（場合によってはオスばかりのグループ）が定期的に就寝場所に集まり、ハーレムグループ間でのメスの分散が典型的なパターンとなっており（30, 31）、メスをめぐるオス同士の競争が激しい可能性が考えられる。

オスの鼻の大きさに対するメスの選択の影響の可能性を理解するために、野生のハーレムグループあたりの成体メスの数とコアオスの鼻の肥大の度合い（N/F比；詳細は材料と方法を参照）との相関を試みました。 その結果、メスの数（n＝8、平均＝5.0、SD＝2.9、範囲＝2～10）とN/F比には正の相関があることがわかった（r＝0.91、P＝0.001、図2C）。 さらに、27〜30匹のオスで構成される集団の中で最も大きなオス（32匹）の鼻の大きさは、ハーレムのオスの鼻の大きさよりもかなり小さく（つまり、0.21対0.44±SD：0.05）、ハーレム集団の中核的なオスにとってオスの鼻はステータスのバッジとして機能していることが示唆された。

次に、飼育下のオス7頭の顔写真を分析し、発声を録音することで、視聴覚的な特徴など、他の男性的なシグナルについて調べました（詳細はMaterials and Methodsを参照）。 飼育下のオスの顔を分析した結果、鼻の肥大化は、成体と若体の2つのグループに分類されました（顔画像は図S1参照）。 また、6匹のオスのN/F比は、それぞれ体格と有意な正の相関があった（rs = 0.886, P = 0.033; Fig.2D）。 したがって、N/F比は雄の体格を表す信頼性の高い指標である。 この結果は、野生のオスの分析結果と一致している。 7匹のオスから104の分析可能なラウドコール（ブレイ）を得た（範囲、5～40コール、中央値、11.5コール、詳細は表S2参照）。 一般化線形混合モデル（GLMM）を用いて比較したところ，フォルマント分散パラメータ（詳細はMaterials and Methodsを参照）は，体格を含めたモデルの方がヌルモデルよりもよく説明された． フォルマント分散パラメータは、声道長の正確な予測因子であり、多くの哺乳類では体格と強い相関があると考えられます。 次に、F3/F1比（第1フォルマントと第3フォルマントの比、詳細はMaterials and Methodsを参照）を分析しました。 声道長とF3/F1比は、理論的には互いに独立しています。 しかし、今回の研究では、F3/F1比がN/F比と相関している可能性が示唆されました（Fig.2F）。 N/F比を考慮したGLMMとNULLモデルを比較したところ、前者の方が後者よりも適合度が高かったのです。

我々の知る限り、霊長類の系統において、体格、顔の特徴、精巣の容積、発声の間に有意な相関関係があることを示す初めての証拠である。 肥大した鼻の相対的な大きさは、同種のオスのライバルに対する広告シグナルとして、また、メスが体力（体格）や生殖能力（精巣の大きさ）などのオスの資質を認識するための情報的な視覚シグナルとして作用すると考えられます。 アンドロゲン（テストステロン）のレベルは、主にオスの社会的地位や質を反映する形質を決定し、オスの個体間のばらつきを際立たせるだろう。 そのため、N/F比は、男性の地位や質を迅速に評価するための強固で信頼性の高いシグナルであると言えます。 ハーレムグループの中心的なオスの鼻の大きさは、すべてのオスのグループのオスの鼻の大きさよりも大きい可能性が高いことを考えると、鼻の拡大はステータスのバッジとしての役割を果たし、他のライバルのオスがハーレムグループを攻撃したり、アクセスしたりするのを直接抑止する可能性がある。 ハーレムグループ間や、ハーレムグループとオスばかりのグループの間の相互作用は比較的平和的で、一般的には直接的な戦闘の証拠はありません（7, 32）。 男性の鼻の大きさは、パートナーを惹きつけるための他の男性的特徴よりもはるかに女性にとって明らかであり、女性へのアクセスをめぐる男性同士の争いにおいて選択的優位性を与えている可能性がありますが、鼻の大きさが異なる男性の交尾の成功を、その社会的地位（例えば、優位性のランク）への影響の可能性という観点から明らかにするには、さらなる縦断的な野外人口統計学的データが必要でしょう。

音響的な手がかり(フォルマント)は、メスの交尾相手の選択に貢献しているかもしれません。 フォルマントの分散パラメータは体格を示すもので、理論的には声道長が媒介となります。 対照的に、F3/F1比は鼻の大きさを表しています。 鼻腔は反共鳴フィルターとして機能するため、鼻の大きさは他の男性的特徴の手がかりとして体格を凌駕し、雌によって並行して選択される可能性がある。 視界の悪い密集した熱帯雨林では、視覚的な手がかりよりも発声の方が効果的に性シグナルを伝えることができるだろう(5)。 このような環境では、障害物によって視覚的な同種の認識が制限されるのに対し、発声は長距離（我々のフィールドでの経験によると、森林の状況に応じて約100～200m）で伝達されるため、ハーレムグループの中心となるオスから50m離れることはほとんどなく、グループメンバー間の効果的なコミュニケーションを確保することができます（35）。 したがって、オスの発声は視覚的な手がかりよりもオスの質をより正確に表している可能性があり、前者は後者よりも効果的に子孫の生存を確保するのに役立つと考えられます。 この現象は他の動物でも実証されている（12）。フォルマント構造は鼻の肥大による副産物であるにもかかわらず。

これらの証拠から、テングザルのユニークな社会システムに関連して、鼻の大きさの拡大に強い性選択があることがわかりました。 一方、ホエザルやラングールのように、性的に高度な競争社会、特にハーレム集団を形成する霊長類では一般的に観察されます（36）。 彼らの “平和な “社会システムは、テングザルの寝床での多階層社会における柔軟な集団組織によって、もっともらしく説明することができます。 ハーレムグループの寝床は、50m以内に密集していることが多く、同じ木を共有することもあるため（35）、社会的地位を示すバッジを見せることで、男性同士の物理的な対立を緩和し、お互いに重傷を負わないようにしているのかもしれません。 また、成体のメスはハーレムから別のハーレムへと移動することが多いようで、時には生まれたばかりの乳児を連れて移動することもある（30, 31）。そのため、ハーレム集団の中核となるオスは、長期間にわたってメスと安定した関係を維持できない可能性がある。 その結果、このようなメスの移動率の高さは、嬰児殺しのリスクを抑制することになる。

本研究は、霊長類の系統における誇張されたオスの形質の視聴覚的共進化の仮説に光を当て、テングザルの鼻の拡大の進化経路についてのさらなる証拠を提供するかもしれない。 しかし、我々は現在の研究の限界を認識する必要があります。 私たちの有望な観察結果は、性淘汰を強く示唆していますが、いずれも間接的な相関関係に基づいているため、潜在的なバイアスがかかっていると考えざるを得ません。 直接的な実験を行わない限り、オスの第二次性徴（鼻の肥大）が、単に地位を示すバッジなのか、それとも性的に魅力的なシグナルなのか、あるいはこの2つの可能性の組み合わせなのか、今回の研究で結論づけることは困難です。 鼻の肥大化に対する男性の反応や女性の好みの認知を評価し、テングザルというユニークな社会システムの中で、男性の鼻の肥大化が交配の成功にどのように生態学的に貢献しているかを明らかにするためには、より詳細な研究がぜひ必要です。