Cellular Physiology (http://www.driesen.com/sensory_systems.htmhttp://isc.temple.edu/neuroanatomy/lab/neuexam/sensory.htm)
古来、感覚システムは聴覚、嗅覚、味覚、触覚、視覚の5つのモダリティに分けられていました。 そのほかにも、触覚(機械受容)、最近では位置や動き(プロプリオセプション)、熱さや冷たさ(熱受容)、痛み(侵害受容)などを含む体性感覚のカテゴリーに分類されることが認識されていますGebhart (1995)。 感覚は、外界に由来するもの(外受容)と考えられる一方で、内部に由来するもの(間受容)もあります。
各感覚系は、受容細胞と、他の神経線維と特定の接続を行う主要な求心性神経細胞から始まります。
それぞれの感覚系は、受容体細胞と、他の神経線維と特定の接続を行う一次求心性神経細胞から始まります。神経線維のグループと、この末梢情報を中枢神経系に伝達する核が、感覚系を定義します。 これらのニューロンは、基本的に特定の感覚エネルギーに合わせて調整されています。 感覚を定義するのは、この特異性である。 例えば、耳の聞こえない患者さんの場合、末梢の感覚終末器官を人工的な装置で置き換えることができます。
受容体の反応の開始は、適切な刺激に依存します。これはSherrington Sherrington (1947)によって定義されたもので、特定の感覚受容体で反応を開始するためには、特定の刺激が必要となります。 刺激エネルギーが電気化学エネルギーに変換されるプロセスは、受容体細胞のレベルで発生し、伝達と呼ばれる。 この変換プロセスにより、神経系による感覚刺激のコード化が可能となる。 例えば、聴覚(定位毛の屈曲)や触覚(パキニア小体の変形)では、機械的エネルギーが膜のイオンチャネルを介してイオンの流れ(電気化学的)に変換され、受容体電位として知られる細胞膜電位が発生する。 反応の開始は、モダリティ、強度、場所、タイミングの4つの要素に依存する。 前述のように、特異性との関係では、刺激エネルギーの種類(音、光など)と、そのエネルギーを感知するために必要な受容体の特異性がモダリティを定義します。 細胞レベルで知覚された刺激の強さは、ニューロンの発火の長さと速さ、そして発火しているニューロンの数に反映されます。 刺激の強さが増すと発火率が増し、刺激の振幅が増すと受容体電位が増すので、このプロセスにはタイミングが重要である。 いくつかの感覚システムでは、知覚によって定義される主観的な強度の測定と、ニューロン応答によって定義される客観的な測定との間に密接な関係があります。どちらのタイプの応答も、Stevens Stevens (1957)が提案したように、べき乗関数によって記述されます。 しかし、この応答は厳密には線形ではありません。 例えば,音に反応して蝸牛の基底膜の変位を測定するRhode and Robles (1974)や,皮膚に触れてFA受容体の反応を測定するVallbo and Johansson (1984)などは,刺激と反応の関係が非線形であることを示している。 さらに、この反応には、受容体を活性化し、最終的に感覚を得るために必要な強度の閾値が内在しています。 例えば、ある個人が特定の音を知覚できる最低の刺激は何か? 細胞レベルでは、受容体と神経細胞の感度によって閾値が決まります。 受容体細胞への刺激は、局所的なレベルで発生し、受動的な電流の流れの結果となる。 神経細胞の刺激は、信号を符号化して中枢神経系全体に中継する多数の神経細胞に活動電位を発生させるのに必要な閾値に達するかどうかにかかっている。 活動電位の発生は、刺激の強さに応じて感覚を生み出します。
いったん反応が開始されると、知覚された感覚を維持するためには、受容体細胞の反応と同様に刺激の変化が必要です。
反応が始まると、感覚を維持するためには刺激の変化と受容細胞の反応が必要となります。 例えば、聴覚系の受容体細胞(有毛細胞)では、立体繊毛(「聴覚」の項を参照)を曲げると、伝達のためのイオンチャネルを開く先端リンクやフィラメントが伸び、受容体細胞の脱分極や興奮が起こるという証拠がある。 一定の力で固定繊を曲げると、アクチン分子とミオシン分子が関与する機械的メカニズムにより、先端リンクの張力が減少するHudspeth and Gillespie (1994)。 この相互作用により、先端リンクの張力がリセットされて減少し、その結果、立体繊毛が曲がっているにもかかわらず、伝達チャネルが静止状態にリセットされるのである。 感覚細胞は、伝達チャネルを介して、新たな刺激の変化に対応できるようになります。 適応には、ゆっくりとしたスピードで行われる場合と、急速に行われる場合がありますが、これは触覚受容体で実証されています。
感覚システムの特異性に寄与する特徴として、その空間的配置が挙げられます。 この配置は、刺激の局在化と、その刺激の物理的特性(例えば、大きさ、形、周波数など)を識別する能力に寄与します。 例えば、指先や唇にある触覚受容器は、手の甲にある受容器よりも群生しており、より刺激に敏感な配置になっていますが、群生しておらずランダムに配置されています。 塩、酸、塩基、糖、たんぱく質に反応する味覚の受容体は、舌のさまざまな部分に配置されており、これらの情報を中枢神経系に伝えている。 蝸牛の基底膜はトノトピックに構成されており、頂点から基底までの長さに沿って、低周波から高周波までの配列で反応する。 これは、蝸牛の基底膜が頂点では薄くて広く、基底部では厚くて狭いという物理的特性の結果である。 その結果、20Hzの低周波音は先端付近の基底膜を最大に刺激し、20kHzの周波数は基底部の膜を最大に刺激することになる。 そして、これらの領域に重なり、機械的エネルギーを電気化学的エネルギーに変換する受容体細胞は、この変位によって最大の刺激を受けることになります。 様々なシート状の上皮に存在する受容体細胞の空間的な配置は、適切な刺激が特定の受容体を興奮させる領域を規定する。 例えば、触覚受容器は、皮膚の中に受容野が定義されていて、その中で刺激を受けると細胞が興奮する。 蝸牛では、基底膜とそれを覆う受容体細胞は、トノトピック配列により、特定の周波数(最良の周波数)に最大の刺激を受け、同調します。 ベスト周波数での強度閾値は、受容体の反応としては低くなります。
感覚周辺の空間配置は、神経細胞が大脳皮質に情報を伝達する際に維持されます。
感覚周辺部の空間的配置は、神経細胞が大脳皮質に情報を伝達する際に維持されます。例えば、聴覚系では、1次神経細胞や神経節細胞が、脳底膜の特定の調整領域の上にある特定の受容細胞を支配します。 聴覚ニューロンが蝸牛を離れると、それぞれのニューロンは、隣接する領域を支配する神経に隣接し、一方はより高い周波数、他方はより低い周波数の特異性を持つ。 このように、各ファイバーは特定の周波数領域からの情報を中継する。 この特異性は、個々の神経線維からの電気的記録で見ることができ、それぞれの神経線維が特定の、あるいは最良の周波数に最も敏感であることを示している。 リレーニューロンは、システムの中心部を通って上昇する際に、トノトピック情報を維持します。 脳幹、中脳、大脳皮質の異なる核からの電気記録は、異なる周波数選択性を持つ領域を示している。 このように、末梢での周波数マップが中枢で維持されているのである。 聴覚系と同様に、各感覚系にも地形図が存在し、周辺部の隣接する神経細胞との厳密な関係が、中心部でも維持されているのである。 しかし、各感覚核に伝達され、統合される情報はより複雑になる。 感覚信号は、感覚核の複数の領域にファイバーが分岐したり、1つの細胞に複数のシナプスが収束したりすることで、対比され、洗練される。 この過程には、聴覚では低周波刺激の局在化、視覚では選択的注意の調整などの機能に寄与する抑制性ニューロンも含まれる。 さらに、特定の感覚経路内の線維が分岐して、脳の両側で情報が共有される。 このような信号の共有は、音の定位のように、脳幹の片側で興奮が維持され、反対側で抑制が働くような統合プロセスの一部となる。 また、繊維が交差することでシステムに冗長性が生まれ、経路の一部が損傷しても全体としてはそれほど深刻な影響を受けないこともあります。 最後に、脳自体も、信号を末梢に送り返すことで、感覚刺激の調節と統合に貢献しています。 目の動きは、さまざまな刺激に応じて、またさまざまな音に応じて、さまざまな筋肉を使って調節されます。 細胞レベルでは、内耳の研究により、脳幹から発生して蝸牛の受容体細胞にシナプスを形成する放出性投射が、聴覚信号処理のダイナミクスを調節し、貢献していることが示されている。 このように、生物は感覚の受動的な受容者ではなく、外部環境に基づいて感覚情報を知覚や観念として処理する能動的な介在者なのです。
表1. 感覚システム、モダリティ、および細胞タイプ。
感覚システム | モダリティ | 刺激 | 受容体の種類 | 受容体の細胞-。Types |
---|---|---|---|---|
Visual | Vision | Light | Photoreceptors | Rods, |
聴覚 | 聴覚 | 音 | 機械受容器 | 毛髪細胞 |
前庭 | バランス | 重力 | 機械受容器 | 毛髪細胞 |
口内感覚 | 体性感覚 | 後根神経節ニューロン | ||
触覚 | 圧力 | 機械受容器 | 皮膚機械受容器 | |
プロポーション | 変位 | 機械受容器 | 筋肉と | |
温度感覚 | 温度受容器 | 冷温受容器 | ||
痛み | 化学的なもの。 熱、機械的 | 化学的受容器、熱受容器、機械的受容器 | ポリモーダル、熱. および機械的侵害受容器 | |
かゆみ | 化学的 | 化学受容器 | 化学的 侵害受容器 | |
味覚 | 化学的 | 化学受容器 | 味覚 蕾 | |
嗅覚 | 化学的 | 化学受容体 | 嗅覚 感覚ニューロン |
Adapted from Kandel et al. (2000) Principles of Neural Science, McGraw-Hill, New York, N Y. p. 414.