学習成果
- 環境変化と選択的圧力がどのように突然変異の広がりに影響を与え、進化のプロセスに貢献しているかを理解する
自然選択は集団の遺伝可能な形質にのみ作用します。
自然淘汰は集団の遺伝性形質にのみ作用します。有益な対立遺伝子を選択してその頻度を高め、逆に有害な対立遺伝子を選択してその頻度を下げるというプロセスで、適応進化と呼ばれています。 しかし、自然淘汰は個々の対立遺伝子に作用するのではなく、生物全体に作用する。 例えば、ある個体が非常に有益な遺伝子型を持ち、その結果、生殖能力（繁殖力）を高める表現型を持っていたとしても、その個体が小児の致命的な病気を引き起こす対立遺伝子を持っていた場合、その個体は生殖年齢まで生きられないため、繁殖力を高める表現型は次の世代に受け継がれない。 自然淘汰は個体レベルで行われ、生物の進化的（ダーウィン的）適性と呼ばれる次世代の遺伝子プールへの貢献度が高い個体が選択されます。
適性はしばしば数値化でき、現場の科学者も測定しています。しかし、重要なのは個体の絶対的な適性ではなく、集団内の他の生物と比較してどうなのかということです。
選択が集団の変動に影響を与える方法には、安定化選択、方向性選択、多様化選択、周波数依存選択、性選択などがあります。
安定化選択
自然選択が集団内の対立遺伝子の頻度に影響を与えると、個体は遺伝的に似てきたり、似てこなかったりし、表現型も似てきたり、違ってきたりします。 例えば、森の中に住むネズミの集団では、自然淘汰は、森の床に最もよく溶け込み、捕食者に見つかりにくい個体を好むと考えられます。 地面の色がほぼ一定の茶色だとすると、その色に最も近い毛皮を持つマウスが最も生き残り、茶色の毛皮の遺伝子を受け継いで繁殖する可能性が高いと考えられる。 一方、少し明るめや暗めの毛色を持つネズミは、地面に埋もれて目立ってしまい、捕食されやすくなる。
方向性選択
環境が変化すると、集団はしばしば方向性選択（図1b）を受けます。 このタイプの選択の典型的な例は、18世紀から19世紀にかけてのイギリスにおけるコショウガの進化です。 産業革命以前のコショウマダラメイガは、明るい色をしており、周囲の明るい色の木や地衣類に溶け込んでいた。 しかし、工場から煤が噴出するようになると、木々は暗くなり、明るい色の蛾は肉食鳥に発見されやすくなった。 やがて、大気汚染の影響を受けた生息地では、暗い色調がすすの木に溶け込んで生存率が高くなったため、メラメラ型の蛾の頻度が増えていった。 同じように、仮想的なネズミの集団も、何かのきっかけで彼らの住む森の床の色が変わると、別の色に進化するかもしれない。
多様化する選択
2つ以上の異なる表現型がそれぞれ長所を持ち、自然淘汰されることがありますが、中間的な表現型は平均して適合性が低いことがあります。 多様化選択と呼ばれるこの現象は、複数のオスを持つ動物の集団に多く見られます（図1c）。 大柄で支配的なアルファ・オスは力ずくで仲間を獲得しますが、小柄なオスはアルファ・オスのテリトリー内のメスに忍び込んでお忍びで交尾をします。 この場合、アルファオスと「こっそり」オスの両方が選択されますが、アルファオスを追い越すことができず、こっそり交尾するには大きすぎる中型オスは選択されません。 多様化する選択は、環境の変化によって表現型の両端の個体が有利になる場合にも起こります。 例えば、明るい色の砂と背の高い草が混在している海岸に住むネズミの集団を想像してみてください。 この場合、砂に溶け込む明るい色のマウスや、草むらに隠れることのできる暗い色のマウスが好まれる。 一方、中色のネズミは草にも砂にも馴染まないため、外敵に食べられてしまう可能性が高い。
練習問題
。 異なるタイプの自然淘汰が集団内の表現型の分布に影響を与える。 (a)安定化選択では、平均的な表現型が好まれる。 (b)方向性選択では、環境の変化によって観察される表現型のスペクトルが変化します。
近年、工場のクリーン化が進み、環境に放出される煤が減少しています。
頻度依存的な選択
図2. キイロイトリは、アオスジアゲハやオオスジアゲハのオスよりも小さく、本種のメスに少し似ているため、こっそりと交尾をすることができます。 (credit: “tinyfroglet”/Flickr)
もう一つのタイプの選択は、頻度依存性選択と呼ばれ、一般的な表現型（正の頻度依存性選択）と稀な表現型（負の頻度依存性選択）のどちらかを好むというものです。 このタイプの選択の興味深い例は、太平洋岸北西部に生息するユニークなトカゲのグループに見られます。 コモンサイドブロッチトカゲのオスには、オレンジ、ブルー、イエローの3種類の喉の色のパターンがある。 オレンジ色のオスは最も強く、メスを奪うために他のオスと争うことができます。青色のオスは中型で、仲間と強いペア・ボンドを形成しています。 じゃんけんのように、オレンジは青に、青は黄に、黄はオレンジに雌を奪い合います。 つまり、大きくて強いオレンジのオスは、青のペアボンドのメスと交尾するために青のオスを撃退することができ、青のオスは黄色のスニーカータイプのオスから交尾相手を守ることに成功し、黄色のオスは、大きくて一夫多妻のオレンジのオスの交尾相手候補からこっそりと交尾をすることができるというわけです。
このシナリオでは、青のオスが多い集団ではオレンジのオスが自然淘汰され、黄色のオスが多い集団では青のオスが繁栄し、オレンジのオスが多い集団では黄色のオスが淘汰されることになります。 その結果、ヨコヅナトカゲの個体群は、これらの表現型の分布が循環することになる。ある世代ではオレンジ色のオスが優勢で、その後、黄色のオスが増え始める。 ある世代ではオレンジ色が主流で、その後、黄色のオスが増え始め、黄色のオスが人口の大半を占めるようになると、青色のオスが選択されるようになる。
負の周波数依存性選択は、まれな表現型を選択することで集団の遺伝的分散を増加させますが、正の周波数依存性選択は、通常、一般的な表現型を選択することで遺伝的分散を減少させます。 例えば、オスは体が大きく、クジャクの尾のように多くの精巧な色や装飾を施しますが、メスは体が小さく、装飾も鈍い傾向があります。 このような違いを「性的二型」といいます（図3）。これは、多くの集団、特に動物の集団では、雌よりも雄の方が繁殖の成功率にばらつきがあることに由来します。 これは、多くの集団、特に動物の集団では、雌よりも雄の方が繁殖成功率にばらつきがあるという事実から生じるものです。 これは、オスが他のオスを撃退するのに長けているから、あるいはメスが体格の良いオスや装飾の多いオスとの交尾を選ぶから、という理由が考えられます。 いずれにしても、このような生殖成功率のばらつきは、オスの間にそのような交配を得ようとする強い選択圧を生み、その結果、メスの注意を引くために体が大きくなったり、精巧な装飾品が進化したりするのである。
もちろん、性二型は種によって大きく異なり、中には性役割が逆転している種もあります。
交配を得るためにオスとメスにかかる選択圧は性淘汰と呼ばれ、個体の生存の可能性には寄与しないが、繁殖の成功を最大化するのに役立つ第二次性徴の発達をもたらすことがあります。 性的選択が強すぎて、実際には個体の生存に不利な形質が選択されることもあります。 もう一度、クジャクの尻尾について考えてみましょう。 尾は美しく、大きくてカラフルな尾を持つオスがメスを獲得しやすいのですが、実用的な付属品ではありません。 捕食者から見えやすくなるだけでなく、オスが逃げようとするときに遅くなってしまいます。 このようなリスクがあるからこそ、メスは大きな尾を好むのだという証拠もあります。 推測では、大きな尾にはリスクが伴い、そのリスクを乗り越えられるのは優秀なオスだけだということです。
良い遺伝子仮説では、オスは効率的な代謝や病気と闘う能力を誇示するために、印象的な装飾品を身につけます。
良い遺伝子仮説では、男性は、効率的な代謝や病気と闘う能力を示すために、印象的な装飾品を身につけます。女性は、最も印象的な形質を持つ男性を選びます。 雌は子孫の数を減らすことになるので、こだわりを持つべきではないと主張するかもしれませんが、優れた雄がより健康な子孫を残せば、それは有益なことかもしれません。
ハンディキャップの原則と良い遺伝子仮説の両方において、形質は男性の品質を示す正直な信号であると言われており、したがって、女性が最も適した相手 (最良の遺伝子を子孫に伝える男性) を見つける方法を提供しています。
完璧な生物は存在しない
自然選択は進化の原動力であり、環境の中で生き残り、繁殖に成功するために、より適応した集団を生み出すことができます。 しかし、自然選択は完全な生物を生み出すことはできません。 自然淘汰は、集団の中に存在する変異を選択するだけで、ゼロから何かを作り出すことはできません。
自然選択は、対立遺伝子ではなく、個体のレベルで作用するため、制限があります。また、いくつかの対立遺伝子は、ゲノム上で物理的に近接しているため、一緒に受け継がれる可能性が高くなります（連鎖不平衡）。 ある個体は、有益な対立遺伝子と好ましくない対立遺伝子を持っている可能性があります。 自然淘汰は、これらの対立遺伝子の純効果、すなわち生物の適合性に作用することになる。
さらに、自然選択は、異なる多型間の関係によって制約を受けることがあります。
さらに、自然選択は、異なる多型間の関係によって制約を受けることがあります。ある形態が他の形態よりも高いフィットネスを与えることがあっても、頻度が増加しないことがあります。 海岸に生息するネズミを思い浮かべてみてください。 色が薄くて砂に溶け込んでいるネズミもいれば、色が濃くて草むらに溶け込んでいるネズミもいます。 暗い色のマウスは明るい色のマウスよりも全体的に体に合っているかもしれません。一見すると、明るい色のマウスが暗い色に淘汰されるのではないかと期待してしまいます。 しかし、中間的な表現型である中色の被毛は、マウスにとって非常に不利であることを覚えておいてください。つまり、砂や草に溶け込むことができず、捕食者に食べられる可能性が高くなります。
最後に、すべての進化が適応的ではないことを理解することが重要です。 自然淘汰は最も適した個体を選択し、結果として集団全体がより適したものになることが多いのですが、遺伝的浮動や遺伝子の流れなどの他の進化の力は、逆に集団の遺伝子プールに有害な対立遺伝子を導入することが多いのです。 進化には目的がありません。集団をあらかじめ決められた理想的な状態に変えるわけではありません。
まとめ：選択的圧力と環境的圧力
自然選択は有益な対立遺伝子や形質の頻度を増加させ、有害な性質の頻度を減少させるように作用するため、適応的な進化であると言えます。 自然選択は個体のレベルで作用し、他の集団と比較して総合的な適性が高いものを選択する。 適合する表現型が似ているものであれば、自然淘汰は安定化淘汰となり、集団のバリエーションが全体的に減少する。 方向性選択は、環境条件の変化に応じて、集団の変動を新たな適合表現型に移行させる働きをする。
その他の選択としては、頻度依存的選択があり、共通の表現型を持つ個体（正の頻度依存的選択）や希少な表現型を持つ個体（負の頻度依存的選択）が選択されます。 最後に、性淘汰は、一方の性が他方の性よりも生殖成功率の変動が大きいという事実に起因する。
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