Wyniki nauczania
- Uświadomienie sobie, jak zmiany środowiskowe i presja selektywna wpływają na rozprzestrzenianie się mutacji, przyczyniając się do procesu ewolucji
Dobór naturalny działa tylko na cechy dziedziczne populacji: wybierając dla korzystnych alleli i w ten sposób zwiększając ich częstość w populacji, jednocześnie wybierając przeciwko allelom szkodliwym i w ten sposób zmniejszając ich częstość – proces znany jako ewolucja adaptacyjna. Selekcja naturalna nie działa jednak na pojedyncze allele, lecz na całe organizmy. Osobnik może być nosicielem bardzo korzystnego genotypu z wynikającym z niego fenotypem, który na przykład zwiększa zdolność do reprodukcji (płodność), ale jeśli ten sam osobnik jest również nosicielem allelu powodującego śmiertelną chorobę wieku dziecięcego, ten fenotyp płodności nie zostanie przekazany następnemu pokoleniu, ponieważ osobnik ten nie dożyje wieku reprodukcyjnego. Dobór naturalny działa na poziomie osobnika; wybiera osobniki o większym wkładzie do puli genów następnego pokolenia, znanej jako ewolucyjna (darwinowska) sprawność organizmu.
Sprawność jest często policzalna i jest mierzona przez naukowców w terenie. Jednak nie liczy się bezwzględna sprawność osobnika, ale raczej to, jak wypada on w porównaniu z innymi organizmami w populacji. Koncepcja ta, zwana względną kondycją, pozwala badaczom określić, które osobniki wnoszą dodatkowe potomstwo do następnego pokolenia, a tym samym, jak populacja może ewoluować.
Istnieje kilka sposobów, w jakie dobór może wpływać na zmienność populacji: dobór stabilizujący, dobór kierunkowy, dobór różnicujący, dobór zależny od częstotliwości i dobór płciowy. Gdy dobór naturalny wpływa na częstości alleli w populacji, osobniki mogą stać się bardziej lub mniej podobne genetycznie, a prezentowane fenotypy mogą stać się bardziej podobne lub bardziej rozbieżne.
Dobór stabilizujący
Jeśli dobór naturalny faworyzuje przeciętny fenotyp, wybierając przeciwko skrajnej zmienności, populacja będzie podlegać doborowi stabilizującemu (Rysunek 1a). Na przykład w populacji myszy żyjących w lesie dobór naturalny prawdopodobnie będzie faworyzował osobniki, które najlepiej wtapiają się w ściółkę leśną i są mniej podatne na zauważenie przez drapieżniki. Zakładając, że podłoże ma dość spójny odcień brązu, te myszy, których futro jest najbardziej zbliżone do tego koloru, będą miały największe szanse przetrwać i rozmnażać się, przekazując geny brązowej sierści. Myszy noszące allele, które sprawiają, że są nieco jaśniejsze lub nieco ciemniejsze, będą się wyróżniać na tle podłoża i będą bardziej narażone na padnięcie ofiarą drapieżników. W wyniku tej selekcji zmniejszy się wariancja genetyczna populacji.
Delekcja kierunkowa
Gdy środowisko się zmienia, populacje często podlegają selekcji kierunkowej (Rysunek 1b), która wybiera fenotypy z jednego końca spektrum istniejącej zmienności. Klasycznym przykładem tego typu selekcji jest ewolucja ćmy pieprzowej w osiemnasto- i dziewiętnastowiecznej Anglii. Przed rewolucją przemysłową ćmy miały przeważnie jasny kolor, co pozwalało im wtopić się w jasne drzewa i porosty w ich środowisku. Ale jak sadza zaczął pluć z fabryk, drzewa stały się zaciemnione, a jasne ćmy stały się łatwiejsze dla drapieżnych ptaków, aby zauważyć. Z czasem częstotliwość występowania melanicznej formy ćmy wzrosła, ponieważ miały one wyższy wskaźnik przeżycia w siedliskach dotkniętych zanieczyszczeniem powietrza, ponieważ ich ciemniejsze ubarwienie mieszało się z drzewami pokrytymi sadzą. Podobnie hipotetyczna populacja myszy może ewoluować, by przybrać inne ubarwienie, jeśli coś spowodowałoby zmianę koloru podłogi w lesie, w którym żyją. Rezultatem tego typu selekcji jest przesunięcie wariancji genetycznej populacji w kierunku nowego, pasującego fenotypu.
Dywersyfikacja selekcji
Czasami dwa lub więcej odrębnych fenotypów może mieć swoje zalety i być wybierane przez dobór naturalny, podczas gdy fenotypy pośrednie są średnio mniej dopasowane. Znane jako selekcja różnicująca (Rysunek 1c), jest to widoczne w wielu populacjach zwierząt, które mają wiele form męskich. Duże, dominujące samce alfa zdobywają partnerki brutalną siłą, podczas gdy małe samce mogą podkradać się do samic na terytorium samca alfa w celu odbycia ukradkowej kopulacji. W tym przypadku zarówno samce alfa, jak i samce „podkradające się” będą selekcjonowane, natomiast samce średniej wielkości, które nie mogą wyprzedzić samców alfa i są zbyt duże, by podkradać się do kopulacji, są selekcjonowane przeciwko nim. Selekcja różnicująca może również wystąpić, gdy zmiany środowiskowe faworyzują osobniki z obu końców spektrum fenotypowego. Wyobraźmy sobie populację myszy żyjących na plaży, gdzie jasny piasek przeplata się z plamami wysokiej trawy. W tym scenariuszu preferowane byłyby myszy o jasnych kolorach, które mieszają się z piaskiem, a także myszy o ciemnych kolorach, które mogą ukryć się w trawie. Myszy o średnim kolorze, z drugiej strony, nie wtopią się ani w trawę, ani w piasek, a więc będą bardziej narażone na zjedzenie przez drapieżniki. Rezultatem tego typu selekcji jest zwiększona wariancja genetyczna, ponieważ populacja staje się bardziej zróżnicowana.
Pytanie praktyczne
Rysunek 1. Różne rodzaje doboru naturalnego mogą wpływać na rozkład fenotypów w populacji. W przypadku (a) selekcji stabilizującej, faworyzowany jest fenotyp przeciętny. W (b) selekcji kierunkowej, zmiana w środowisku przesuwa spektrum obserwowanych fenotypów. W (c) selekcji różnicującej, dwa lub więcej skrajne fenotypy są wybierane dla, podczas gdy średni fenotyp jest wybierany przeciwko.
W ostatnich latach, fabryki stały się czystsze, a mniej sadzy jest uwalniane do środowiska. Jak sądzisz, jaki wpływ miało to na rozkład koloru ćmy w populacji?
Wybór zależny od częstotliwości
Rycina 2. Jaszczurka żółtopłetwa jest mniejsza od samców niebieskopłetwych i pomarańczowopłetwych, a wyglądem przypomina nieco samice tego gatunku, co pozwala jej na podstępne kopulacje. (credit: „tinyfroglet”/Flickr)
Inny rodzaj selekcji, zwany selekcją zależną od częstotliwości, faworyzuje fenotypy, które są albo powszechne (pozytywna selekcja zależna od częstotliwości) albo rzadkie (negatywna selekcja zależna od częstotliwości). Interesujący przykład tego typu selekcji jest widoczny w unikalnej grupie jaszczurek z północno-zachodniego Pacyfiku. Samce jaszczurek pospolitych występują w trzech wzorach koloru gardła: pomarańczowym, niebieskim i żółtym. Każda z tych form ma inną strategię reprodukcyjną: pomarańczowe samce są najsilniejsze i mogą walczyć z innymi samcami o dostęp do swoich samic; niebieskie samce są średniej wielkości i tworzą silne więzi w parach ze swoimi partnerami; a żółte samce (Ryc. 2) są najmniejsze i wyglądają trochę jak samice, co pozwala im na podkradanie kopulacji. Jak w grze w kamień-papier-nożyce, pomarańczowy bije niebieskiego, niebieski bije żółtego, a żółty bije pomarańczowego w konkurencji o samice. Oznacza to, że duże, silne pomarańczowe samce mogą odeprzeć niebieskie samce, aby kopulować z niebieskimi samicami połączonymi w pary, niebieskie samce są skuteczne w ochronie swoich matek przed żółtymi samcami sneaker, a żółte samce mogą podkradać kopulacje z potencjalnych matek dużych, poligynicznych pomarańczowych samców.
W tym scenariuszu pomarańczowe samce będą faworyzowane przez naturalną selekcję, gdy populacja jest zdominowana przez niebieskie samce, niebieskie samce będą się rozwijać, gdy populacja jest w większości żółta, a żółte samce będą wybierane, gdy pomarańczowe samce będą najliczniejsze. W rezultacie, populacje jaszczurek z boczną plamką podlegają cyklicznym zmianom w dystrybucji tych fenotypów – w jednym pokoleniu może dominować kolor pomarańczowy, a następnie częstotliwość występowania żółtych samców zacznie wzrastać. Gdy żółte samce będą stanowiły większość populacji, niebieskie samce będą selekcjonowane. W końcu, gdy niebieskie samce staną się powszechne, pomarańczowe samce będą ponownie faworyzowane.
Negatywna selekcja zależna od częstotliwości służy zwiększeniu wariancji genetycznej populacji poprzez selekcję dla rzadkich fenotypów, podczas gdy pozytywna selekcja zależna od częstotliwości zazwyczaj zmniejsza wariancję genetyczną poprzez selekcję dla powszechnych fenotypów.
Wybór płciowy
Mężczyźni i samice niektórych gatunków często różnią się od siebie w sposób wykraczający poza narządy rozrodcze. Samce są często większe, na przykład, i wyświetlać wiele wyszukanych kolorów i ozdób, jak ogon pawia, podczas gdy samice mają tendencję do być mniejsze i nudniejsze w dekoracji. Takie różnice znane są jako dymorfizm płciowy (Ryc. 3), który wynika z faktu, że w wielu populacjach, zwłaszcza zwierzęcych, istnieje większa zmienność w sukcesie reprodukcyjnym samców niż samic. Oznacza to, że niektóre samce – często te większe, silniejsze lub bardziej ozdobne – otrzymują zdecydowaną większość wszystkich kojarzeń, podczas gdy inne nie otrzymują żadnego. Może się tak zdarzyć, ponieważ samce są lepsze w walce z innymi samcami, lub dlatego, że samice zdecydują się na spółkowanie z większymi lub bardziej udekorowanymi samcami. W obu przypadkach, to zróżnicowanie w sukcesie reprodukcyjnym generuje silną presję selekcyjną wśród samców, aby uzyskać te połączenia, co skutkuje ewolucją większych rozmiarów ciała i skomplikowanych ozdób, aby przyciągnąć uwagę samic. Samice, z drugiej strony, mają tendencję do uzyskiwania garstki wybranych kojarzeń; dlatego też są bardziej skłonne do wybierania bardziej pożądanych samców.
Dymorfizm płciowy jest oczywiście bardzo różny u różnych gatunków, a niektóre gatunki mają nawet odwróconą rolę płciową. W takich przypadkach, samice mają tendencję do większej wariancji w ich sukcesie reprodukcyjnym niż samce i są odpowiednio wybierane do większych rozmiarów ciała i wyszukanych cech zazwyczaj charakterystycznych dla samców.
Rysunek 3. Dymorfizm płciowy obserwowany u (a) pawi i kurek, (b) pająków Argiope appensa (samica pająka jest duża) oraz u (c) kaczek leśnych. (kredyt „pająki”: modyfikacja pracy „Sanba38″/Wikimedia Commons; kredyt „kaczki”: modyfikacja pracy Kevin Cole)
Presje selekcyjne wywierane na samce i samice w celu uzyskania kojarzenia są znane jako dobór płciowy; mogą one prowadzić do rozwoju drugorzędowych cech płciowych, które nie wpływają korzystnie na prawdopodobieństwo przeżycia osobnika, ale pomagają zmaksymalizować jego sukces reprodukcyjny. Selekcja płciowa może być tak silna, że wybiera cechy, które są w rzeczywistości szkodliwe dla przetrwania jednostki. Pomyśl, jeszcze raz, o ogonie pawia. Podczas gdy jest on piękny i samiec z największym, najbardziej kolorowym ogonem ma większe szanse na zdobycie samicy, nie jest to najbardziej praktyczny dodatek. Poza tym, że jest bardziej widoczny dla drapieżników, sprawia, że samce są wolniejsze w swoich próbach ucieczki. Istnieją pewne dowody na to, że to ryzyko, w rzeczywistości, jest dlaczego samice lubią duże ogony w pierwszej kolejności. Spekuluje się, że duże ogony niosą ze sobą ryzyko i tylko najlepsze samce są w stanie je przetrwać: im większy ogon, tym bardziej sprawny samiec. Ten pomysł znany jest jako zasada handicapu.
Hipoteza dobrych genów głosi, że samce rozwijają te imponujące ozdoby, aby pochwalić się wydajnym metabolizmem lub zdolnością do zwalczania chorób. Samice wybierają wtedy samców z najbardziej imponującymi cechami, ponieważ sygnalizuje to ich genetyczną wyższość, którą następnie przekazują swojemu potomstwu. Choć można argumentować, że samice nie powinny być wybredne, bo to prawdopodobnie zmniejszy ich liczbę potomstwa, jeśli lepsze samce ojciec bardziej sprawne potomstwo, to może być korzystne. Mniej, zdrowsze potomstwo może zwiększyć szanse na przetrwanie bardziej niż wiele słabszych potomków.
W obu przypadkach, zarówno w zasadzie handicapu jak i hipotezie dobrych genów, cecha jest uczciwym sygnałem jakości samców, dając w ten sposób samicom sposób na znalezienie najzdolniejszych samców – samców, którzy przekażą najlepsze geny swojemu potomstwu.
Nie ma idealnego organizmu
Dobór naturalny jest siłą napędową ewolucji i może generować populacje, które są lepiej przystosowane do przetrwania i udanego rozmnażania się w swoim środowisku. Ale dobór naturalny nie może wytworzyć doskonałego organizmu. Selekcja naturalna może tylko wybierać na istniejącej zmienności w populacji; nie tworzy niczego od podstaw. Jest więc ograniczona przez istniejącą w populacji wariancję genetyczną i wszelkie nowe allele powstałe w wyniku mutacji i przepływu genów.
Dobór naturalny jest również ograniczony, ponieważ działa na poziomie osobników, a nie alleli, a niektóre allele są powiązane ze względu na ich fizyczną bliskość w genomie, co sprawia, że istnieje większe prawdopodobieństwo, że będą przekazywane razem (linke disequilibrium). Każdy osobnik może być nosicielem kilku korzystnych i kilku niekorzystnych alleli. To właśnie na efekt netto tych alleli, czyli kondycję organizmu, może działać dobór naturalny. W rezultacie, dobre allele mogą zostać utracone, jeśli są przenoszone przez osobniki, które mają również kilka zdecydowanie złych alleli; podobnie, złe allele mogą zostać zachowane, jeśli są przenoszone przez osobniki, które mają wystarczająco dużo dobrych alleli, aby spowodować ogólną korzyść fitness.
Dodatkowo, dobór naturalny może być ograniczony przez relacje między różnymi polimorfizmami. Jeden morf może przyznawać wyższą kondycję niż inny, ale nie może wzrosnąć w częstotliwości ze względu na fakt, że przejście z mniej korzystne do bardziej korzystne cechy wymagałoby przejście przez mniej korzystne fenotypu. Pomyślmy o myszach, które żyją na plaży. Niektóre z nich są jasnego koloru i mieszają się z piaskiem, podczas gdy inne są ciemne i mieszają się z plamami trawy. Myszy o ciemnym ubarwieniu mogą być, ogólnie rzecz biorąc, bardziej sprawne niż myszy o jasnym ubarwieniu i na pierwszy rzut oka można by oczekiwać, że myszy o jasnym ubarwieniu zostaną wybrane do ciemniejszego ubarwienia. Należy jednak pamiętać, że fenotyp pośredni, czyli średnio ubarwiona sierść, jest bardzo niekorzystny dla myszy – nie mogą one wtopić się ani w piasek, ani w trawę i jest bardziej prawdopodobne, że zostaną zjedzone przez drapieżniki. W rezultacie myszy o jasnym umaszczeniu nie byłyby wybierane do ciemnego ubarwienia, ponieważ osobniki, które zaczęły iść w tym kierunku (zaczęły być wybierane do ciemniejszej sierści) byłyby mniej sprawne niż te, które pozostały jasne.
Na koniec, ważne jest, aby zrozumieć, że nie cała ewolucja jest adaptacyjna. Podczas gdy dobór naturalny wybiera najzdolniejsze jednostki i często skutkuje ogólnym wzrostem populacji, inne siły ewolucji, w tym dryf genetyczny i przepływ genów, często działają odwrotnie: wprowadzając szkodliwe allele do puli genowej populacji. Ewolucja nie ma celu – nie zmienia populacji w jakiś z góry założony ideał. Jest po prostu sumą różnych sił opisanych w tym rozdziale i tego, jak wpływają one na genetyczną i fenotypową wariancję populacji.
W podsumowaniu: Presja selektywna i środowiskowa
Ponieważ dobór naturalny działa w celu zwiększenia częstości występowania korzystnych alleli i cech przy jednoczesnym zmniejszeniu częstości występowania cech szkodliwych, jest to ewolucja adaptacyjna. Dobór naturalny działa na poziomie osobnika, wybierając te, które mają wyższą ogólną sprawność w porównaniu z resztą populacji. Jeśli fenotypy dopasowane to te, które są do siebie podobne, dobór naturalny spowoduje selekcję stabilizującą i ogólne zmniejszenie zmienności populacji. Selekcja kierunkowa działa w celu przesunięcia wariancji populacji w kierunku nowego, dopasowanego fenotypu, w miarę jak zmieniają się warunki środowiskowe. Z kolei selekcja różnicująca powoduje zwiększenie wariancji genetycznej poprzez selekcję na dwa lub więcej odrębnych fenotypów.
Inne rodzaje selekcji obejmują selekcję zależną od częstotliwości, w której wybierane są osobniki z powszechnymi (pozytywna selekcja zależna od częstotliwości) lub rzadkimi (negatywna selekcja zależna od częstotliwości) fenotypami. Wreszcie, selekcja płciowa wynika z faktu, że jedna z płci ma większą wariancję w sukcesie reprodukcyjnym niż druga. W rezultacie samce i samice doświadczają różnych nacisków selekcyjnych, co często może prowadzić do ewolucji różnic fenotypowych lub dymorfizmu płciowego między nimi.
Próbka
Wkład!
Ulepsz tę stronęDowiedz się więcej