Filamenty pośrednie są podstawowym składnikiem cytoszkieletu, choć nie występują u wszystkich eukariontów, a u grzybów i roślin są nieobecne. Filamenty te, które rozciągają się w całej cytoplazmie i wewnętrznej błonie jądrowej, składają się z dużej rodziny białek, które można ogólnie podzielić na pięć klas.
Złożenie IF rozpoczyna się od złożenia białek IF w konserwowany alfa-helikalny kształt pręta, po czym następuje seria polimeryzacji i wyżarzania, które prowadzą do powstania włókien o średnicy około 8 do 12 nm. Różne kombinacje IF występują w różnych typach komórek, jednak nie wszystkie klasy IF oddziałują ze sobą. W przeciwieństwie do innych komponentów cytoszkieletu (np. filamentów aktynowych, mikrotubul), filamenty pośrednie nie mają polarności, są bardziej stabilne, a ich podjednostki składowe nie wiążą nukleotydów (takich jak ATP) (patrz: ).
Liczba oddziaływań bocznych i mniejsza liczba oddziaływań podłużnych pomiędzy składowymi protofilamentami w IF generuje wysoką wytrzymałość na rozciąganie i sprawia, że IF są odporne na siły ściskające, zginające, skręcające i rozciągające. (B) Mikrotubule mają więcej oddziaływań podłużnych pomiędzy dimerami tubuliny w obrębie protopfilamentów i mniej oddziaływań poprzecznych pomiędzy protopfilamentami. Stabilne oddziaływania podłużne w obrębie poszczególnych protofilamentów sprzyjają sztywności mikrotubul, czyniąc je odpornymi na siły zginające i ściskające. W przeciwieństwie do tego, słabsze oddziaływania poprzeczne pomiędzy protofilamentami są podatne na złamania, gdy są poddawane działaniu sił skręcających.
Jaką funkcję pełnią filamenty pośrednie?
Ścisłe powiązania między protofilamentami zapewniają filamentom pośrednim wysoką wytrzymałość na rozciąganie. Czyni je to najbardziej stabilnym elementem cytoszkieletu. Dlatego filamenty pośrednie występują w szczególnie trwałych strukturach, takich jak włosy, łuski i paznokcie.
Podstawową funkcją filamentów pośrednich jest tworzenie spójności komórek i zapobieganie ostremu pękaniu blaszek komórek nabłonkowych pod wpływem naprężeń. Jest to możliwe dzięki szerokim interakcjom pomiędzy protofilamentami filamentu pośredniego, które zwiększają jego odporność na siły ściskające, skręcające, rozciągające i zginające. Dzięki tym właściwościom filamenty pośrednie pomagają stabilizować wydłużone aksony komórek nerwowych, a także wyścielają wewnętrzną stronę otoczki jądrowej, gdzie pomagają wiązać i chronić DNA komórki.
Klasy białek filamentów pośrednich, struktura i funkcje
- Typ I i II: Keratyny
- Typ III: Desmina, wimentyna
- Typ IV: Neurofilamenty
- Typ V: Laminy
Białka keratynowe obejmują dwie największe klasy białek filamentów pośrednich. Historycznie, dwa typy keratyny zostały pogrupowane jako kwaśne (typ I) lub zasadowe (typ II) zgodnie z ogólnymi właściwościami fizycznymi ich złożonych aminokwasów. Białka keratynowe najpierw łączą się w dimery, z jednym łańcuchem kwasowym i jednym zasadowym, następnie w protofilamenty i w końcu w IF. W 2006 roku ustalono uniwersalną nomenklaturę dla każdego z ówcześnie znanych genów i białek keratynowych, których było 54 (28 typu I i 26 typu II), w celu osiągnięcia międzynarodowego konsensusu w zakresie ich nazewnictwa i klasyfikacji.
Ekspresja poszczególnych keratyn kwaśnych i zasadowych może być specyficzna dla danego typu komórek. Keratyny występują w tkankach nabłonkowych, a ich ekspresja może ulegać zmianom w trakcie życia komórki. Keratyny zapewniają istotne wewnętrzne wsparcie i spójność arkuszy komórek nabłonkowych. Na przykład, warstwa podstawna komórek nabłonkowych, które stale się dzielą i dają początek nowym komórkom skóry (keratynocytom), w miarę dojrzewania wypełnia się włóknami keratynowymi. Włókna keratynowe zakotwiczają komórki skóry do macierzy zewnątrzkomórkowej (ECM) u ich podstawy oraz do sąsiednich komórek po ich bokach, poprzez struktury zwane odpowiednio hemidesmosomami i desmosomami. Gdy komórki skóry obumierają, warstwa martwych komórek stanowi istotną barierę dla utraty wody. W związku z tym wiadomo, że mutacje w genach keratyny są odpowiedzialne za wiele chorób skóry. Struktury zawierające keratynę znajdują się również na zewnątrz warstwy komórek nabłonkowych (np. włosy i paznokcie).