Heading

Fotosystemy (starogreckie: phos = światło i systema = zespół) to kompleksy białkowe biorące udział w fotosyntezie. Znajdują się one w błonach tylakoidów roślin, glonów i sinic (u roślin i glonów znajdują się one w chloroplastach) lub w błonie cytoplazmatycznej bakterii fotosyntetyzujących. Fotosystem (lub Centrum Reakcji) jest enzymem, który wykorzystuje światło do redukcji cząsteczek. Ten kompleks białek błonowych zbudowany jest z kilku podjednostek i zawiera liczne kofaktory. W błonach fotosyntetycznych, centra reakcji zapewniają siłę napędową dla bioenergetycznego łańcucha przenoszenia elektronów i protonów. Kiedy światło jest absorbowane przez centrum reakcji (bezpośrednio lub przekazywane przez sąsiadujące pigmenty-anteny), rozpoczyna się seria reakcji utleniania-redukcji, prowadząca do redukcji końcowego akceptora. Istnieją dwie rodziny fotosystemów: centra reakcyjne typu I (jak fotosystem I (P700) w chloroplastach i u bakterii zielono-siarkowych) oraz centra reakcyjne typu II (jak fotosystem II (P680) w chloroplastach i u bakterii purpurowych nie siarkowych). Każdy fotosystem można zidentyfikować na podstawie długości fali świetlnej, na którą jest najbardziej reaktywny (700 i 680 nanometrów, odpowiednio dla PSI i PSII w chloroplastach), oraz typu terminalnego akceptora elektronów. Fotosystemy typu I wykorzystują podobne do ferredoksyn białka klastra żelazowo-siarkowego jako terminalne akceptory elektronów, podczas gdy fotosystemy typu II ostatecznie przenoszą elektrony do terminalnego akceptora chinonu. Należy zauważyć, że oba typy centrów reakcji są obecne w chloroplastach i sinicach, współpracując ze sobą w celu utworzenia unikalnego łańcucha fotosyntetycznego zdolnego do pozyskiwania elektronów z wody, wytwarzającego tlen jako produkt uboczny.

Struktura

Centrum reakcji składa się z kilku (> 10 lub >11) podjednostek białkowych, stanowiących rusztowanie dla szeregu kofaktorów. Te ostatnie mogą być pigmentami (jak chlorofil, feofityna, karotenoidy), chinonami lub klastrami żelazowo-siarkowymi. Ponieważ chlorofil a może absorbować światło tylko o wąskiej długości fali, współpracuje on z pigmentami antenowymi, aby uzyskać energię z większej części widma. Pigmenty absorbują światło o różnej długości fali i przekazują uzyskaną energię do centrum reakcji – chlorofilu. Kiedy energia dociera do chlorofilu a, uwalnia on dwa elektrony do łańcucha transportu elektronów.

Chlorofil a ma zwykle optymalną długość fali absorpcyjnej 660 nanometrów, ale łączy się z różnymi białkami w każdym typie fotosystemu, aby nieznacznie przesunąć optymalną długość fali, tworząc dwa różne typy fotosystemów. Inne białka służą do wspierania struktury i ścieżek elektronowych w fotosystemie.

Zależność między fotosystemami I i II

Historycznie fotosystem I został nazwany I, ponieważ został odkryty przed fotosystemem II, ale to nie reprezentuje kolejności przepływu elektronów.

Gdy fotosystem II absorbuje światło, elektrony w centrum reakcji – chlorofilu są wzbudzane do wyższego poziomu energetycznego i są wychwytywane przez podstawowe akceptory elektronów. Aby uzupełnić deficyt elektronów, elektrony są pobierane z wody (poprzez fotolizę lub enzymatycznie) i dostarczane do chlorofilu.

Wzbudzone elektrony wędrują przez kompleks cytochromu b6f do fotosystemu I poprzez łańcuch transportu elektronów osadzony w błonie tylakoidu. Ten spadek energii jest wykorzystywany, (cały proces określany jako chemiosmoza), do transportu wodoru (H+) przez błonę w celu zapewnienia protonowej siły napędowej do wytworzenia ATP. Jeśli elektrony przechodzą przez błonę tylko raz, proces ten nazywany jest niecykliczną fotofosforylacją.

Gdy elektron dociera do fotosystemu I, wypełnia deficyt elektronów w centrum reakcji – chlorofilu fotosystemu I. Deficyt ten jest spowodowany fotowzbudzeniem elektronów, które ponownie zostają uwięzione w cząsteczce akceptora elektronów, tym razem fotosystemu I.

Elektrony te mogą albo dalej przechodzić przez cykliczny transport elektronów wokół PS I, albo przejść, poprzez ferredoksynę, do enzymu reduktazy NADP+. Elektrony i jony wodorowe są dodawane do NADP+, tworząc NADPH. Ten czynnik redukujący jest transportowany do cyklu Calvina, gdzie reaguje z 3-fosforanem glicerolu wraz z ATP, tworząc 3-fosforan gliceraldehydu, podstawowy budulec, z którego rośliny mogą wytwarzać różne substancje.

Zobacz także

• centrum reakcji fotosyntezy
• fotosynteza
• chlorofil
• reakcja świetlna

.

• fotoinhibicja

Enzymy: kompleksy multienzymatyczne

CAD (syntaza fosforanu karbamoilu II, karbamoilotransferaza asparaginianowa, dihydroorotaza) – enzym rozszczepiający łańcuch boczny cholesterolu – kompleks cytochromu b6f – łańcuch transportu elektronów – kompleks syntetazy kwasów tłuszczowych – kompleks dekarboksylazy glicyny – mitochondrialne białko trójfunkcyjne (HADHA, HADHB) – Dehydrogenaza oksoglutaranowa – Układ fosfotransferazy cukrowej fosfoenolopirogronianu – Białka kompleksu centrum reakcji fotosyntezy – Fotosystem – Syntaza poliketydowa – Kompleks dehydrogenazy pirogronianowej (E1, E2, E3) – Kompleks sacharozy-izomaltazy – Syntaza tryptofanu