Water in Plants
W roślinach zielnych woda stanowi zwykle ponad 90% świeżej masy, choć w rzadkich przypadkach może być mniejsza niż 70%. W roślinach drzewiastych ponad 50% świeżej masy stanowi woda. Z całkowitej zawartości wody w roślinach, 60-90% znajduje się wewnątrz komórek, reszta (10-40% całkowitej wody) znajduje się głównie w ścianach komórkowych. Woda w ścianach komórkowych tworzy kontinuum z wyspecjalizowanymi komórkami transportowymi w całej roślinie.
Całkowita objętość wody w roślinie jest bardzo mała w stosunku do całkowitej objętości wody transpirowanej w ciągu jej życia. Nawet w ciągu dnia, objętość wody w roślinie jest niewystarczająca do buforowania dziennych potrzeb transpiracji w ciepły, słoneczny dzień. Bardzo duża ilość wody transpirowanej przez rośliny, w stosunku do tej zatrzymanej w tkankach roślinnych, może być postrzegana jako „koszt”, który rośliny ponoszą w konsekwencji otwierania szpar w celu umożliwienia absorpcji CO2 do fotosyntezy.
Podstawową funkcją wody zawartej w komórkach jest utrzymanie turgoru komórek i tkanek. Turgor komórkowy jest niezbędny do powiększania się komórek, a tym samym do optymalnego wzrostu roślin. Inne podstawowe funkcje to transport rozpuszczalników i udział w przemianach metabolicznych. Ze względu na wysoką stałą dielektryczną, woda działa jako rozpuszczalnik dla wielu mineralnych i organicznych rozpuszczalników, umożliwiając ich transport wewnątrz komórek i w całej roślinie. Ponadto, woda bierze bezpośredni udział w reakcjach chemicznych zachodzących w komórkach, takich jak redukcja CO2 w fotosyntezie. Kolejną podstawową funkcją wody w roślinach jest chłodzenie. Ze względu na wysokie zapotrzebowanie na energię do parowania wody (10,5 kJ mol- 1 w 25 °C), woda parująca z powierzchni liści (podczas transpiracji) chłodzi je, zapobiegając w ten sposób nadmiernemu nagrzewaniu się w ciągu dnia od napływającego promieniowania słonecznego.
Stan wody w roślinach jest podstawowym czynnikiem warunkującym wzrost i rozwój roślin, a tym samym wydajność upraw w systemach rolniczych oraz przetrwanie roślin w systemach naturalnych. Prawie każdy proces fizjologiczny rośliny jest bezpośrednio lub pośrednio uzależniony od zawartości wody w roślinie. Na przykład, rozszerzanie się komórek zależy od poziomu turgoru komórek, fotosynteza jest bezpośrednio hamowana przez niewystarczającą ilość wody, a kontrola transpiracji i absorpcji CO2 przez szparę jest zależna od stanu wody w komórkach wartowniczych szpar.
Stan wody w roślinach jest sumą interakcji różnych czynników atmosferycznych, roślinnych i glebowych. Dostępność wody w glebie, zapotrzebowanie atmosferyczne (określane przez promieniowanie, wilgotność, temperaturę, wiatr), zdolność systemu korzeniowego do absorpcji wody oraz zdolność rośliny do transportu zaabsorbowanej wody do transpirujących liści, a także reakcje szparkowe regulujące transpirację, mogą w znacznym stopniu wpływać na stan wody w roślinie.
Stan wody w roślinie jest powszechnie określany przez jej potencjał wodny (Ψ). Potencjał wody jest miarą stanu energii swobodnej wody, która dzięki możliwości zastosowania jej do każdego komponentu systemu gleba-roślina-atmosfera, pozwala na uwzględnienie ruchu wody pomiędzy tymi komponentami. Teoretycznie przedstawia on pracę związaną z przemieszczaniem jednego mola wody z wybranego punktu w roślinie (lub glebie) do referencyjnego punktu czystej wody w tej samej temperaturze i przy ciśnieniu atmosferycznym. Ψ zmienia się od zera w punkcie odniesienia do wartości ujemnych w obrębie rośliny i gleby. Zwykle mierzy się ją w jednostkach ciśnienia, przy czym najczęściej używa się megapaskali (MPa).
Liście są organami roślin, w których zachodzi większość wymiany CO2 i H2O między rośliną a atmosferą. Droga dyfuzji CO2 do wewnątrz jest taka sama jak droga dyfuzji pary wodnej na zewnątrz. Dyfuzja zewnętrzna pary H2O z nasyconych powierzchni w roślinie do suchszej atmosfery odbywa się zgodnie z gradientem ciśnienia parcjalnego pary H2O. Aby zmaksymalizować wiązanie CO2 w procesie fotosyntezy, aparaty szparkowe muszą pozostać otwarte tak długo, jak to możliwe w ciągu dnia. Maksymalizuje to również okres utraty wody przez transpirację.
Stan wody w liściach (traktowany jako Ψ) jest równowagą między wodą traconą do atmosfery przez transpirację (T) a wodą pobieraną przez roślinę z gleby, która jest funkcją potencjału wodnego gleby (ψsoil) i łącznego oporu dla ruchu wody w obrębie korzeni i pędów (r). Zależności te opisuje równanie:
Nawet w glebach nasyconych (gdzie ψsoil = 0), Ψ jest ujemne, gdy występuje transpiracja. W okresie światła dziennego absorpcja wody pozostaje w tyle za transpiracją, głównie ze względu na duży opór przepływu wody z gleby do tkanki ksylemowej korzeni. Gdy w godzinach porannych wzrasta zapotrzebowanie atmosferyczne na wodę, zwiększa się transpiracja, co obniża potencjał wodny komórek, z których woda wyparowuje. Wewnątrz rośliny woda przemieszcza się z niezaparowujących komórek parenchymy liści, które mają wyższy Ψ, w kierunku komórek parujących, tworząc gradient Ψ. Gradient ten przenosi się na cały system roślina-gleba, umożliwiając ciągły ruch wody. W godzinach popołudniowych transpiracja maleje z powodu zmniejszonego zapotrzebowania atmosferycznego na wodę. Pobieranie wody przez korzenie trwa jednak do momentu, gdy komórki parenchymy całkowicie się nawodnią, a ich Ψ zrówna się z Ψ gleby, co zwykle następuje w nocy. Na tym etapie woda roślinna i glebowa są w równowadze, a pobieranie wody przez korzenie ustaje. U niektórych gatunków w pewnych warunkach klimatycznych (wysoki deficyt ciśnienia pary wodnej w nocy, wiatr) transpiracja może zachodzić w nocy; jeśli tak się dzieje, jest ona na ogół stosunkowo niewielka w porównaniu z transpiracją dzienną. Może być jednak wystarczająca, aby uniemożliwić nocne wyrównanie potencjałów wodnych roślin i gleby.