Definicja: What are Meristem Cells?
Komórki merystemu są grupą komórek, które rezydują na końcach pędów i korzeni roślin. Jako komórki niezróżnicowane (lub lekko zróżnicowane) są uważane za komórki macierzyste, ponieważ są źródłem wielu komórek, które szybko się różnicują/specjalizują i tworzą różne części rośliny.
Pomimo że komórki merystemu mają wiele cech wspólnych z komórkami macierzystymi zwierząt, jedna z głównych różnic między nimi polega na tym, że komórki merystemu mogą być odbudowywane i kontynuować podziały, co z kolei umożliwia nieokreślony wzrost roślin (tak długo, jak dostępne są niezbędne zasoby).
Zbiorowo komórki merystematyczne tworzą trzy rodzaje tkanek merystematycznych, do których należą:
- Merystemy wierzchołkowe
- Merystemy boczne
- Merystemy podstawne/międzywęzłowe (obecne u niektórych roślin)
* Słowo merystem pochodzi od greckiego słowa „Meristos” oznaczającego podzielny.
Typy, cechy i funkcje
Komórki merystemu są klasyfikowane na podstawie ich pochodzenia i lokalizacji w roślinie. Z tego powodu wyróżnia się dwie główne klasyfikacje. Różne typy tych komórek mają różne cechy i funkcje, które przyczyniają się do wzrostu i rozwoju rośliny.
Klasyfikacja na podstawie pochodzenia
Nazywane również merystemem pierwotnym lub merystemem prokambryjskim, są to najwcześniejsze i najmłodsze komórki merystemu, które pochodzą z zarodka. Jako takie, komórki promerystemu tworzą pierwsze tkanki merystematyczne w wierzchołkach korzeni i pędów rośliny.
Oprócz tego, że jest ich bardzo mało (biorąc pod uwagę, że pochodzą z zarodka i znajdują się w bardzo młodych roślinach), komórki te są niezróżnicowane. Ostatecznie jednak przechodzą podział komórkowy, w wyniku którego powstają komórki merystemu pierwotnego.
Merystem pierwotny
Komórki merystemu pierwotnego powstają z promerystemu i tworzą wierzchołek wierzchołkowy (obecny w wierzchołku pędu) oraz promerystem korzenia. Są zatem liczniejsze niż komórki promerystematyczne i odgrywają ważną rolę jako źródło pierwotnych tkanek (wzrost pierwotny).
* Dzięki aktywnie dzielącym się komórkom tkanka merystemu pierwotnego wytwarza korę, epidermę, rdzeń oraz liście rośliny.
Wtórne komórki merystematyczne
Komórki te są wytwarzane przez pierwotne komórki merystematyczne, które znajdują się w wierzchołkach pędów i korzeniach roślin. W przeciwieństwie do poprzednich typów komórek, wtórne komórki merystematyczne są wytwarzane, gdy roślina już się rozwija. Biorą one udział w wytwarzaniu tkanek wtórnych, w tym wiązek naczyniowych (ksylemu i łyka).
* Wykazano, że inna grupa komórek, zwanych komórkami merystematycznymi trzeciorzędowymi w merystemie trzeciorzędowym, rozwija się z tkanek parenchymatycznych. Komórki te znajdują się w korze i tkance naczyniowej roślin.
* U roślin, pierwotne i wtórne komórki merystematyczne przyczyniają się do pierwotnego i wtórnego wzrostu rośliny. Komórki merystemu wierzchołkowego w korzeniach i pędzie przyczyniają się do wzrostu pierwotnego, w wyniku którego roślina wydłuża się, podczas gdy kambium naczyniowe i kambium korkowe, które tworzą merystemy boczne, przyczyniają się do wzrostu wtórnego (sprawiają, że roślina staje się szersza).
Klasyfikacja oparta na ich położeniu
Komórki merystemu wierzchołkowego znajdują się w punktach wzrostu rośliny. W związku z tym są obecne na pędzie, korzeniach i gałęziach rośliny. W tych miejscach przyczyniają się do zwiększenia długości rośliny.
Podczas podziału komórki merystemu wierzchołkowego wytwarzają nowe komórki merystematyczne, które znajdują się w wierzchołku pędu i korzeniach. Niektóre z tych nowych komórek różnicują się, wytwarzając wyspecjalizowane komórki, które tworzą różne tkanki rośliny.
Używaj±c interakcji komórka-komórka, jak również hormonów, które działaj± jako wskazówki pozycyjne, komórki merystemu wierzchołkowego s± nie tylko zdolne do specjalizacji do specyficznych funkcji (tworz±c w ten sposób specyficzne tkanki), ale także do osiedlania się w pewnych czę¶ciach ro¶liny. Dzięki wskazówkom pozycyjnym, pewne geny są aktywowane lub hamowane, regulując w ten sposób wzór różnicowania.
Merystem wierzchołkowy dzieli się na (SAM) merystem wierzchołkowy pędu (komórki znajdujące się na końcu gałęzi i wierzchołku rośliny) i (RAM) merystem wierzchołkowy korzenia, gdzie komórki znajdują się na końcu każdego korzenia.
Merystem pierwotny znajduje się na poziomie podstawowym w stosunku do merystemu wierzchołkowego pędu (SAM) i składa się z komórek, które uważa się za znajdujące się w stadium embrionalnym.
Komórki merystematyczne dzielą się na następujące części:
Protoderma
Różnicowanie protodermy jest jednym z głównych wydarzeń w rozwoju zarodka. Komórki warstwy protodermalnej zaczynają się różnicować zgodnie z biegunowością merystemu wierzchołkowego, zanim merystemy uformują się na przeciwległych końcach zarodka.
W wyniku tego różnicowania powstają komórki epidermalne, a w konsekwencji epiderma. W korzeniach część komórek wydłuża się (wydłużenie ścian komórkowych) i tworzy włośniki korzeniowe. Powstałe komórki mają wprawdzie cienką ścianę komórkową, ale zawierają celulozę i substancje pektynowe, które pomagają chronić komórki korzeni.
Ponadto komórki protodermy nieustannie różnicują się, wytwarzając nowe komórki epidermy korzeni, które zapewniają ciągłe powstawanie nowych włośników, biorąc pod uwagę, że mają one krótki okres życia (kilka dni).
W korzeniach protoderma odgrywa ważną rolę w tworzeniu włośników korzeniowych, które biorą udział w absorpcji składników odżywczych i wody w ich środowisku. Naskórek (który w większości jest jednokomórkową warstwą) pokrywa również wszystkie organy w łodydze roślin, działając jak warstwa ochronna.
Merystem naziemny
Mimo że komórki merystemu naziemnego są rodzajem merystemu pierwotnego, podobnie jak komórki protodermy i komórki prokambialu pierwotnego, są one rozdzielone i tym samym odróżniają się od pozostałych komórek. Podział tych komórek prowadzi do wytworzenia kory, rdzenia, a także szeregu innych, pokrewnych tkanek.
Komórki merystemu naziemnego przyczyniają się zatem do wzrostu i rozwoju rośliny poprzez tworzenie takich części jak kora korzeniowa. Endoderma, znajdująca się w wewnętrznej warstwie kory pomaga regulować gromadzenie minerałów w korzeniach, a tym samym do innych części rośliny.
Jako źródło systemów tkanek podłoża, komórki merystemu podłoża biorą udział w produkcji trzech głównych typów komórek, do których należą:
Parenchyma – Choć mogą przyjmować różne kształty, większość komórek parenchymy ma kształt kulisty lub wydłużony. Mogą one również posiadać dwie ściany komórkowe (cienką ścianę pierwotną oraz ścianę wtórną) składające się z polilayer znanej jako lignina.
Komórki te odgrywają wiele ważnych ról związanych z metabolizmem (np. oddychanie, wydzielanie i magazynowanie między innymi). Na przykład, podczas gdy rdzeń jest miejscem magazynowania dla większości roślin, mezofil w liściach jest miejscem fotosyntezy.
* Komórki parenchymy są również zdolne do przeprogramowania się w celu utworzenia różnych typów komórek, gdy zajdzie taka potrzeba.
Kollenchyma – Komórki kollenchymy służą do zapewnienia wsparcia młodym łodygom i liściom, gdy się różnicują. W młodych łodygach można je znaleźć pod epidermą (jako zewnętrzne komórki kory).
W odniesieniu do budowy, komórki kolenchymy są wydłużone, a ich ściany składają się z celulozy i pektyn. Zgrubienia obserwowane w rogu ich ścian komórkowych przyczyniają się do pełnienia przez nie funkcji podporowej.
Sclerenchyma – Podobnie jak komórki kolenchymy, komórki tworzące sclerenchymę również pełnią funkcje podporowe. W związku z tym, mają one również grubszą wtórną ścianę komórkową, która składa się z ligniny.
Zawierają one włókna, które są wydłużonymi komórkami, które działają jak kable wzmacniające i skleroidy o różnych kształtach, które albo istnieją jako pojedyncze komórki lub w skupiskach. W porównaniu z włóknami, sklereidy mają grubsze ściany komórkowe, które pomagają utrzymać ciężar organów roślinnych.
* Komórki sklerenchymy obumierają, gdy dojrzewają, co powoduje utratę ich elastyczności. W rezultacie nie mogą zapewnić elastycznego podparcia obserwowanego w komórkach kollenchymy.
Prokambium
Prokambium składa się z wydłużonych komórek, które charakteryzują się dużym jądrem, gęstą cytoplazmą i proplastydami. W wyniku różnicowania się tych komórek powstaje tkanka naczyniowa rośliny (pierwotny ksylem i łyko u roślin). Różne typy naczyń rozwijają się na różnych etapach i pełnią różne funkcje.
Należą do nich:
Protoxylem – Zaangażowany w transport wody w miarę wydłużania się korzeni roślin. Obecność pierścieni w protoxylemie zapewnia również funkcję podporową.
Metaksyle – Znajdują się w wydłużonych częściach korzeni i są zaangażowane w wymianę wody i minerałów.
Komórki floemu – Znajdują się między ramionami protoxylemu i tworzą łyko. Biorą udział w transporcie materiału pokarmowego podczas dorosłego życia rośliny.
Międzywęzłowe komórki merystematyczne
Komórki merystemu międzywęzłowego znajdują się pomiędzy segmentami organów niemerystematycznych (np. nad węzłami, podstawą młodych liści itp.). Mówi się, że komórki te wywodzą się z pierwotnych komórek merystematycznych i tracą swój merystematyczny charakter, gdy stopniowo stają się trwałe. Komórki te występują u roślin jednoliściennych, takich jak trawy (bambusy itp.).
Boczne komórki merystematyczne
Komórki te znajdują się równolegle do boków organów (boczne/ wzdłuż łodygi), gdzie przyczyniają się do zwiększenia obwodu/grubości rośliny. Komórki tworzące merystem boczny charakteryzują się prostokątnym kształtem, który rozwija się wzdłuż jednej płaszczyzny.
* Tkanki wtórne wytwarzane przez komórki merystemu bocznego obejmują kambium naczyniowe i kambium korkowe w epidermie.
* Komórki kambium korkowego zastępują komórki epidermy w łodydze w miarę dojrzewania rośliny. Charakteryzują się prostokątnym kształtem, wakuolami w protoplazmie oraz taninami.
* Komórki merystematyczne, które nie różnicują się w dorosłe komórki, nazywane są komórkami inicjującymi/inicjałami merystematycznymi.
Ogólna charakterystyka komórek merystematycznych
- Mają stosunkowo cienką, elastyczną ścianę komórkową (cienka ściana celulozowa) – W przeciwieństwie do trwałych, dojrzałych komórek (komórek zróżnicowanych), ściana komórkowa komórek merystematycznych jest cienka i elastyczna. Dzięki temu komórka może nadal aktywnie się dzielić. W przypadku dojrzałych, zróżnicowanych komórek, sztywna ściana komórkowa wpływa na zdolność do aktywnego podziału.
- Plastiki w tych komórkach są w stadium proplastydów
- Mają mniej E.R w porównaniu do innych komórek
- W odniesieniu do kształtu, mogą być prostokątne, owalne, kuliste lub wielokątne
- Brak przestrzeni międzykomórkowej między nimi – zwarte
- Brak wakuoli – W przypadku obecności wakuoli, są one małych rozmiarów
- Są małe i zawierają gęstą cytoplazmę
Komórki merystemu Vs. Komórki macierzyste
Komórki macierzyste to niezróżnicowane komórki organizmów wielokomórkowych, które poprzez różnicowanie dają początek zarówno temu samemu typowi komórek (jak one same), jak i innym typom komórek.
Tak jak u zwierząt, komórki macierzyste u roślin znajdują się w niszach komórek macierzystych zwanych merystemami (protomerystem i merystem pierwotny). Komórki roślinne, które są uważane za komórki macierzyste, są niezróżnicowane i znajdują się w samych wierzchołkach rośliny.
W porównaniu z komórkami macierzystymi u zwierząt, badania wykazały, że komórki macierzyste w merystemie mogą być odtworzone nawet w przypadku ich usunięcia. W przypadku zapewnienia dogodnych warunków pozwala to roślinie na dalszy wzrost.
* W tym miejscu warto zaznaczyć, że łodygi roślin znajdują się w tkance merystemu w punktach wzrostu rośliny.
Adaptacje komórek merystemu
– Komórki merystemu mogą być odtwarzane – Jedną z najbardziej korzystnych adaptacji komórek merystemu jest to, że mogą być wielokrotnie odtwarzane. Według badań, komórki merystemu mogą powstawać z komórek zróżnicowanych. Jest to możliwe dzięki zasadzie sprzężenia zwrotnego między komórkami macierzystymi a aktywnie dzielącymi się komórkami, gdzie białko syntetyzowane przez komórki macierzyste pomaga w odbudowie merystemu.
– Przeprogramowanie – Typy komórek merystematycznych mogą być przeprogramowane do tworzenia różnych typów komórek roślinnych. W szczególności wykazano, że dzieje się tak w przypadku uszkodzenia tkanek. W tym przypadku przeprogramowanie pozwala na produkcję określonych typów komórek w celu naprawy urazu.
– Mały, wielokątny lub kulisty kształt – Ta cecha jest ważna, ponieważ pozwala na ścisłe upakowanie dużej liczby komórek merystematycznych.
Dowiedz się więcej o fotosyntezie i roślinach transgenicznych
Powrót do przeglądu biologii roślin
Powrót do struktury liścia pod mikroskopem
Powrót z Meristem Cells do domu MicroscopeMaster
Dorota Kwiatkowska i Jerzy Nakielski. (2011). Mechanika merystemów. ResearchGate.
F. H. Schweingruber i A. Börner. (2018). Rozdział 6; 6. Merystemy pierwotne, wtórne i trzeciorzędowe. The Plant Cell.
1 czerwca. Medford. (1992). Vegetative Apical Meristems. The Plant Cell, Vol. 4, 1029-1039, September 1992 0 1992 American Society of Plant Physiologists.
Jian Zhu. (2017). Roślinna komórka macierzysta i jej pluripotencja. Department of Molecular and Cell Biology, School of Life Science and Technology, Tongji University, Shanghai 200092, China.
Linda E. Graham, Martha E. Cook, and James S. Busse. (2000). The origin of plants: Body plan changes contributing to a major evolutionary radiation.
Marie Javelle, Vanessa Vernoud, Peter M. Rogowsky i Gwyneth C. Ingram. (2010). Epiderma: powstawanie i funkcje podstawowej tkanki roślinnej. New Phytologist.
M. Kathryn Barton i R. Scott Poethig. (1993). Formowanie merystemu wierzchołkowego pędu u Arabidopsis thaliana: analiza rozwoju u typu dzikiego i mutanta pozbawionego merystemu wierzchołkowego pędu. Wydrukowano w Wielkiej Brytanii © The Company of Biologists Limited.
.