Timothy C. Hain, MD – Strona ostatnio modyfikowana: March 12, 2021
Ten materiał jest częściowo wyabstrahowany i rozszerzony z dłuższego rozdziału znajdującego się tutaj.
Odruch przedsionkowo-oczny
Odruch przedsionkowo-oczny (VOR) normalnie działa w celu utrzymania stabilnego widzenia podczas ruchu głowy. Oznacza to, że oko musi precyzyjnie wykonywać ruch przeciwny do ruchu głowy, aby skompensować ruch głowy i utrzymać stabilność oka w przestrzeni.
Żyjemy w świecie, w którym możemy zarówno obracać się, jak i tłumaczyć (tj. poruszać się wzdłuż linii), wzdłuż 3 osi. Tak więc VOR ma dwie składowe, kątową i liniową.
Kątowy VOR.
Kątowy VOR, pośredniczony przez kanały półkoliste, kompensuje rotację. Kątowy VOR jest przede wszystkim odpowiedzialny za stabilizację spojrzenia. Liniowy VOR jest najważniejszy w sytuacjach, w których oglądane są bliskie cele, a głowa porusza się z relatywnie dużą częstotliwością.
Wpływ rotacji głowy na kanały. (A) Kierunek, z którego odchylane są komórki włoskowate, decyduje o tym, czy częstotliwość wyładowań w komórkach włoskowatych wzrasta, czy maleje. (B) Przekrój labiryntu błoniastego ilustrujący przepływ endolimfy i odchylenie kubkowe w odpowiedzi na ruch głowy. Adaptowane z (Bach-Y-Rita et al., 1971) 1. Gdy głowa obraca się w prawo, przepływ endolimfatyczny odchyla kubki w lewo (zob. rysunek).
2. Szybkość wyładowań z komórek włoskowatych w prawym crista wzrasta proporcjonalnie do prędkości ruchu głowy, podczas gdy szybkość wyładowań z komórek włoskowatych w lewym bocznym crista maleje (zob. ryc.).
3. Te zmiany w szybkości odpalania są przekazywane wzdłuż nerwu przedsionkowego i wpływają na wyładowania neuronów przyśrodkowego i nadrzędnego jądra przedsionkowego oraz móżdżku.
4. Impulsy pobudzające przekazywane są drogami istoty białej w pniu mózgu do jąder okoruchowych, które aktywują prawy (ipsilateralny) prostownik przyśrodkowy i lewy (kontralateralny) prostownik boczny. Impulsy hamujące są również przekazywane do ich antagonistów.
5. Następuje jednoczesny skurcz lewego prostownika bocznego i prawego prostownika przyśrodkowego oraz rozluźnienie lewego prostownika przyśrodkowego i prawego prostownika bocznego, co skutkuje bocznymi kompensacyjnymi ruchami gałek ocznych w kierunku lewym.
6. Jeśli prędkość oka nie jest adekwatna do danej prędkości głowy, a ruch obrazu siatkówki wynosi >2° na sekundę, projekcja móżdżkowa do jąder przedsionkowych zmodyfikuje szybkość odpalania neuronów w obrębie jąder przedsionkowych, aby zmniejszyć błąd.
Liniowy VOR
Liniowy VOR, pośredniczony przez otolity, kompensuje translację i przyspieszenie w kierunku liniowym (co jest w zasadzie tym samym). Liniowy VOR jest najważniejszy w sytuacjach, w których oglądane są bliskie cele, a głowa porusza się ze stosunkowo wysoką częstotliwością.
Liniowy VOR skaluje się wraz z punktem widzenia. Istnieje znacznie większe zapotrzebowanie na ruch gałek ocznych dla bliskiego celu niż dla celu odległego (Viirre i in., 1986). Oznacza to, że patrzenie na coś takiego jak telefon komórkowy w samochodzie jest o wiele bardziej wymagające dla liniowego VOR niż patrzenie przez okno.
Odruch przedsionkowo-rdzeniowy
Celem VSR jest stabilizacja ciała. Odruch przedsionkowo-ślimakowy składa się z kilku odruchów nazwanych w zależności od czasu (dynamiczny vs. statyczny lub toniczny) i wejścia sensorycznego (kanał vs. otolit). Jako przykład odruchu przedsionkowo-rdzeniowego, przeanalizujmy sekwencję zdarzeń związanych z wytworzeniem odruchu labiryntowego.
1. Gdy głowa jest przechylona na jedną stronę, stymulowane są zarówno kanały, jak i otolity. Przepływ endolimfatyczny odchyla kielichy, a siła ścinająca odchyla komórki włoskowate w otolitach.
2. Nerw przedsionkowy i jądro przedsionkowe są aktywowane.
3. Impulsy są przekazywane przez boczne i przyśrodkowe drogi przedsionkowo-rdzeniowe do rdzenia kręgowego.
4. Aktywność prostowników jest indukowana po stronie, w którą pochylona jest głowa, a aktywność zginaczy jest indukowana po stronie przeciwnej. Ruch głowy przeciwstawia się ruchowi rejestrowanemu przez układ przedsionkowy.
Odruch przedsionkowo-ślimakowy — nie jest to odruch oczny, ale odruch szyjny.
Odruch przedsionkowo-ślimakowy (VCR) działa na muskulaturę szyi w celu stabilizacji głowy. Odruchowy ruch głowy wytworzony przeciwstawia się ruchowi wyczuwanemu przez narządy kanału otolitowego lub półkolistego. Dokładne szlaki pośredniczące w tym odruchu nie zostały jeszcze dokładnie poznane. VCR może być mierzony za pomocą testu VEMP.
Adaptacja do utraty przedsionkowej.
Jeśli ktoś straci 90% swojego systemu przedsionkowego, potrzebowałby 10-krotnego wzrostu wzmocnienia VOR, aby się za to zregenerować. To jest dużo — czy to jest naprawdę możliwe? Co mówią dane?
Demer et al (1989) stwierdzili, że „Górna granica ludzkiego wzmocnienia VOR nie jest znana”. Niemniej jednak, dane, które przedstawili sugerowały, że istnieje znacznie mniej niż 10-krotna zdolność. Autorzy ci zauważyli, że podczas gdy względny wzrost wzmocnienia VOR może być osiągnięty przez kombinację doświadczenia wzrokowego i przedsionkowego, dane eksperymentalne w tym momencie z Gonshor i Melville Jones (1976) udokumentowały względny wzrost wzmocnienia VOR o 70% po noszeniu okularów teleskopowych 2,1x przez 5 dni. Oczywiście, to nie jest nawet 2X. Co więcej, Istel-Lentz et al (1985) odnotowali „całkowitą adaptację” ludzkiego wzmocnienia VOR po 5 dniach ciągłego noszenia okularów teleskopowych 2X, ale tylko dla 3 hz. Kiedy wykluczono przewidywanie, w pełni zaadaptowane osoby „nie wykazały pełnej adaptacji w żadnym punkcie w badanym zakresie częstotliwości (0,5-5 Hz)”.
Praktycznie, dane kliniczne, w których występuje całkowity jednostronny ubytek przedsionkowy zazwyczaj dokumentują powrót do zdrowia w kierunku „dobrego ucha” dla wysokich częstotliwości (np. test VHIT). Jeśli przyjmiemy, że VOR jest napędzany po połowie przez każde ucho, wymagałoby to 2-krotnej plastyczności. Jednakże, równy wkład push-pull w VOR jest prawdziwy tylko przy niskich częstotliwościach, a wzmocnienie VOR jest ogólnie znacznie mniejsze w tej sytuacji przy niższych częstotliwościach (tj. sugerując mniejszą plastyczność).
Więc wydaje się z dostępnych danych, że górna granica ludzkiego wzmocnienia VOR jest prawdopodobnie około 2.0, a ponadto, że jest to głównie widoczne przy wysokich częstotliwościach. Chcielibyśmy wiedzieć, czy więcej adaptacji jest możliwe dla dłuższych okresów adaptacji, ale myślelibyśmy, że nie, biorąc pod uwagę, że pacjenci ze znacznym obustronnym ubytkiem przedsionkowym, wracają do zdrowia nawet po dekadach adaptacji.
- Demer, J. L., et al. (1989). „Adaptacja do okularów teleskopowych: plastyczność odruchu przedsionkowo-ocznego.” Invest Ophthalmol Vis Sci 30(1): 159-170.
- Gonshor, A. i G. Melvill-Jones (1976). „Extreme vestibulo-ocular adaptation induced by prolonged optical reversal of vision.” J. Physiol (Lond) 256: 381.
- IstI-Lenz, Y., et al. (1985). „Response of the human vestibulo-ocular reflex following long-term 2x magnified visual input.” Exp Brain Res 57: 448-455.
- Viirre E, Tweed D, Milner K, Vilis T. A reexamination of the gain of the vestibuloocular reflex. J. Neurophys, 56,2, 1986
.