Większość hemoglobiny jest usuwana podczas uboju i wykrwawiania zwierząt. Tak więc, w prawidłowo wykrwawionej tkance mięśniowej mioglobina odpowiada za 90% lub więcej pigmentacji. Ilość mioglobiny różni się znacznie w poszczególnych tkankach mięśniowych i zależy od gatunku, wieku, płci i aktywności fizycznej.
Pigmentacja jest używana przez wiele zwierząt do ochrony, za pomocą kamuflażu, mimikry lub ostrzegawczego ubarwienia. Niektóre zwierzęta, w tym ryby, płazy i głowonogi używają pigmentowane chromatofory, aby zapewnić kamuflaż, który zmienia się, aby dopasować tło.
Pigmentacja jest używana w sygnalizacji między zwierzętami, takimi jak w zalotach i zachowania reprodukcyjne. Na przykład niektóre głowonogi używają swoich chromatoforów do komunikacji.
Fotopigment rodopsyny przechwytuje światło jako pierwszy krok w postrzeganiu światła.
Pigmenty skóry, takie jak melanina, mogą chronić tkanki przed poparzeniem słonecznym przez promieniowanie ultrafioletowe.
Jednakże niektóre biologiczne pigmenty u zwierząt, takie jak grupy hemowe, które pomagają przenosić tlen we krwi, są zabarwione w wyniku przypadku. Ich kolor nie ma funkcji ochronnej lub sygnalizacyjnej.
Choroby i stanyEdit
Różne choroby i zaburzenia, które dotyczą pigmentacji są u ludzi i zwierząt, albo z braku lub utraty pigmentacji lub komórek pigmentowych, lub z nadmiernej produkcji pigmentu.
- Albinizm jest dziedzicznym zaburzeniem charakteryzującym się całkowitą lub częściową utratą melaniny. Ludzie i zwierzęta, które cierpią z powodu albinizmu nazywane są „albinistycznymi” (termin „albinos” jest również czasami używany, ale może być uważany za obraźliwy, gdy jest stosowany do ludzi).
- Ichtioza lamelarna, zwana również „chorobą rybiej łuski”, jest dziedzicznym schorzeniem, w którym jednym z objawów jest nadmierna produkcja melaniny. Skóra jest ciemniejsza niż normalnie i charakteryzuje się zaciemnionymi, łuszczącymi się, suchymi plamami.
- Melasma to stan, w którym ciemnobrązowe plamy pigmentu pojawiają się na twarzy, pod wpływem zmian hormonalnych. Kiedy występuje w czasie ciąży, stan ten jest nazywany maską ciąży.
- pigmentacja oczna jest nagromadzenie pigmentu w oku, i może być spowodowane przez lek latanoprost.
- Vitiligo to stan, w którym występuje utrata komórek produkujących pigment, zwanych melanocytami w płatach skóry.
Pigmenty u zwierząt morskichEdit
Karotenoidy i karotenoproteinyEdit
Karotenoidy są najczęstszą grupą pigmentów występujących w przyrodzie. Ponad 600 różnych rodzajów karotenoidów występuje u zwierząt, roślin i mikroorganizmów.
Zwierzęta nie są zdolne do wytwarzania własnych karotenoidów i dlatego polegają na roślinach w celu uzyskania tych pigmentów. Karotenoproteiny są szczególnie powszechne wśród zwierząt morskich. Kompleksy te są odpowiedzialne za różne kolory (czerwony, fioletowy, niebieski, zielony, itp.) do tych morskich bezkręgowców dla rytuałów godowych i kamuflażu. Istnieją dwa główne typy karotenoprotein: Typ A i Typ B. Typ A posiada karotenoidy (chromogen), które są stechiometrycznie związane z prostym białkiem (glikoproteiną). Drugi typ, Typ B, ma karotenoidy, które są związane z białkiem lipo i jest zwykle mniej stabilny. Podczas gdy typ A jest powszechnie spotykany w powierzchni (muszle i skóry) morskich bezkręgowców, typ B jest zwykle w jajach, jajnikach i krwi. Kolory i charakterystyczna absorpcja tych kompleksów karotenoproteinowych opierają się na chemicznym wiązaniu chromogenu i podjednostek białkowych.
Na przykład, niebieska karotenoproteina, linckiacyanina ma około 100-200 cząsteczek karotenoidów na każdy kompleks. Ponadto, funkcje tych kompleksów pigmentowo-białkowych również zmieniają ich strukturę chemiczną. Karotenoproteiny, które znajdują się w strukturze fotosyntetycznej są bardziej powszechne, ale skomplikowane. Kompleksy pigmentowo-białkowe, które znajdują się poza systemem fotosyntezy są mniej powszechne, ale mają prostszą strukturę. Na przykład, istnieją tylko dwa z tych niebieskich astaksantyna-białka w meduzy, Velella velella, zawiera tylko około 100 karotenoidów na kompleks.
Wspólny karotenoid u zwierząt jest astaksantyna, która daje fioletowo-niebieski i zielony pigment. Kolor astaksantyny powstaje poprzez tworzenie kompleksów z białkami w określonej kolejności. Na przykład, crustochryna ma około 20 cząsteczek astaksantyny połączonych z białkiem. Kiedy kompleksy oddziałują ze sobą poprzez interakcję ekscyton-ekscyton, obniża maksimum absorbancji, zmieniając różne pigmenty kolorystyczne.
W homarach obecne są różne rodzaje kompleksów astaksantyna-białko. Pierwszy z nich to crustacyanin (max 632 nm), łupkowo-niebieski pigment występujący w pancerzu homara. Drugi to crustochryna (maks. 409 nm), żółty pigment, który znajduje się na zewnętrznej warstwie pancerza. Wreszcie, lipoglikoproteina i ovoverdin tworzy jasnozielony pigment, który jest zwykle obecny w zewnętrznych warstwach pancerza i jaj homara.
TetrapyrrolesEdit
Tetrapyrroles są następną najbardziej powszechną grupą pigmentów. Mają cztery pierścienie pirolowe, każdy pierścień składa się z C4H4NH. Główną rolą tetrapirolów jest ich udział w biologicznym procesie utleniania. Tetrapyrrole odgrywają ważną rolę w transporcie elektronów i działają jako substytut wielu enzymów. Mają one również udział w pigmentacji tkanek organizmów morskich.
MelaninaEdit
Melanina jest klasą związków, która służy jako pigment o różnych strukturach odpowiedzialnych za ciemne, opaleniznę, żółtawe / czerwonawe pigmenty u zwierząt morskich. Jest produkowany jako aminokwas tyrozyny jest przekształcany w melaninę, która znajduje się w skórze, włosach i oczach. Pochodzą one z tlenowego utleniania fenoli, są polimerami.
Istnieje kilka różnych typów melanin, biorąc pod uwagę, że są one agregatem mniejszych cząsteczek składowych, takich jak melaniny zawierające azot. Istnieją dwie klasy pigmentów: czarne i brązowe nierozpuszczalne eumelaniny, które pochodzą z tlenowego utleniania tyrozyny w obecności tyrozynazy, oraz rozpuszczalne w zasadach feomelaniny, które mają kolor od żółtego do czerwono-brązowego, powstające w wyniku odchylenia szlaku eumelaniny poprzez interwencję cysteiny i/lub glutationu. Eumelaniny są zwykle spotykane w skórze i oczach. Kilka różnych melanin to melanoproteina (ciemnobrązowa melanina, która jest przechowywana w wysokich stężeniach w worku z atramentem mątwy Sepia Officianalis), echinoidea (występująca w dolarach piaskowych i sercach jeżowców), holothuroidea (występująca w ogórkach morskich) i ophiuroidea (występująca w kruchych i wężowych gwiazdach). Te melaniny są prawdopodobnie polimery, które powstają z powtarzającego się sprzęgania prostych dwupolifunkcyjnych monomerycznych półproduktów, lub o dużej masie cząsteczkowej. Związki benzotiazolu i tetrahydroizochinoliny działają jako związki pochłaniające promieniowanie UV.
BioluminescencjaEdit
Jedynym źródłem światła w głębinach morskich, zwierzęta morskie wydzielają widzialną energię świetlną zwaną bioluminescencją, podzbiór chemiluminescencji. Jest to reakcja chemiczna, w której energia chemiczna jest przekształcana w energię świetlną. Szacuje się, że 90% zwierząt głębinowych wytwarza jakiś rodzaj bioluminescencji. Biorąc pod uwagę, że duża część spektrum światła widzialnego jest pochłaniana przed dotarciem do głębin morskich, większość światła emitowanego przez zwierzęta morskie to światło niebieskie i zielone. Jednak niektóre gatunki mogą emitować światło czerwone i podczerwone, a nawet istnieje rodzaj, który emituje żółtą bioluminescencję. Narząd, który jest odpowiedzialny za emisję bioluminescencji jest znany jako fotofory. Ten typ występuje tylko u kałamarnic i ryb, i jest wykorzystywany do oświetlania ich powierzchni brzusznych, które maskują ich sylwetki przed drapieżnikami. Zastosowania fotoforów u zwierząt morskich są różne, np. soczewki do kontroli intensywności koloru i natężenia wytwarzanego światła. Kałamarnice posiadają zarówno fotofory jak i chromatofory, które kontrolują obie te intensywności. Inną rzeczą, która jest odpowiedzialna za emisję bioluminescencji, co jest widoczne w wybuchach światła, które emitują meduzy, zaczyna się od lucyferyny (fotogen), a kończy na emiterze światła (photagogikon). Lucyferyna, lucyferaza, sól i tlen reagują i łączą się, tworząc pojedynczą jednostkę zwaną fotobiałkami, która może wytwarzać światło, gdy reaguje z inną cząsteczką, taką jak Ca+. Meduzy używają tego jako mechanizmu obronnego; kiedy mniejszy drapieżnik próbuje pożreć meduzę, będzie ona błyskać swoim światłem, co zwabi większego drapieżnika i przegoni mniejszego. Jest to również wykorzystywane jako zachowanie godowe.
W koralowcach budujących rafy i ukwiałach morskich, fluoryzują; światło jest pochłaniane przy jednej długości fali i ponownie emitowane przy innej. Te pigmenty mogą działać jako naturalne filtry przeciwsłoneczne, pomoc w fotosyntezie, służyć jako kolorystyka ostrzegawcza, przyciągać kolegów, ostrzegać rywali, lub mylić drapieżniki.
ChromatoforyEdit
Chromatofory to komórki zmieniające kolor pigmentu, które są bezpośrednio stymulowane przez centralne neurony motoryczne. Są one wykorzystywane głównie do szybkiej adaptacji środowiskowej w celu kamuflażu. Proces zmiany pigmentu koloru ich skóry opiera się na pojedynczej wysoko rozwiniętej komórce chromatoforowej i wielu mięśniach, nerwach, komórkach glejowych i osłonowych. Chromatofory kurczą się i zawierają pęcherzyki, które przechowują trzy różne płynne pigmenty. Każdy kolor jest wskazywany przez trzy typy komórek chromatoforowych: erytrofore, melanofore i ksantofory. Pierwszym typem są erytrofory, które zawierają czerwonawe pigmenty, takie jak karotenoidy i pteridyny. Drugi typ to melanofory, które zawierają czarne i brązowe pigmenty, takie jak melaniny. Trzeci typ to ksantofory, które zawierają żółte pigmenty w postaci karotenoidów. Różne kolory są wykonane przez połączenie różnych warstw chromatoforów. Komórki te są zwykle zlokalizowane pod skórą lub skali zwierząt. Istnieją dwie kategorie kolorów generowanych przez komórkę – biochromy i schematochromy. Biochromy są kolory chemicznie utworzone mikroskopijne, naturalne pigmenty. Ich skład chemiczny jest stworzony do podjęcia w pewnym kolorze światła i odzwierciedlają resztę. W przeciwieństwie do nich, schematochromy (kolory strukturalne) to kolory powstałe w wyniku odbicia światła od bezbarwnej powierzchni i załamania światła przez tkanki. Schematochromy działają jak pryzmaty, załamując i rozpraszając światło widzialne do otoczenia, które w końcu odbije określoną kombinację kolorów. Kategorie te są określane przez ruch pigmentów w obrębie chromatoforów. Fizjologiczne zmiany kolorów są krótkotrwałe i szybkie, występują u ryb i wynikają z reakcji zwierzęcia na zmianę środowiska. Z kolei morfologiczne zmiany barwy są zmianami długotrwałymi, zachodzą w różnych stadiach rozwojowych zwierzęcia i wynikają ze zmiany liczby chromatoforów. Aby zmienić kolor pigmentów, przezroczystość lub nieprzezroczystość, komórki zmieniają formę i rozmiar, i rozciągają lub kurczą swoje zewnętrzne pokrycie.
Pigmenty fotoochronneEdit
Z powodu uszkodzenia przez UV-A i UV-B, zwierzęta morskie ewoluowały, aby mieć związki, które absorbują światło UV i działają jak filtr przeciwsłoneczny. Aminokwasy podobne do mykosporyny (MAA) mogą absorbować promienie UV o długości fali 310-360 nm. Melanina jest kolejnym dobrze znanym czynnikiem chroniącym przed promieniowaniem UV. Karotenoidy i fotopigmenty pośrednio działają jako pigmenty fotoochronne, ponieważ wygaszają wolne rodniki tlenowe. Uzupełniają one również pigmenty fotosyntetyczne, które pochłaniają energię świetlną w obszarze niebieskim.
Obronna rola pigmentówEdit
Wiadomo, że zwierzęta używają swoich wzorów kolorystycznych do ostrzegania drapieżników, jednak zaobserwowano, że pigment gąbki naśladuje substancję chemiczną, która bierze udział w regulacji wylinki amfipoda, który żeruje na gąbkach. Więc zawsze, gdy amfipod zjada gąbkę, pigmenty chemiczne zapobiegają wylince, a amfipod w końcu umiera.
Wpływ środowiska na kolorEdit
Kolory u bezkręgowców zmieniają się w zależności od głębokości, temperatury wody, źródła pożywienia, prądów, położenia geograficznego, ekspozycji na światło i sedymentacji. Na przykład, ilość karotenoidów w pewnym ukwiału morskiego zmniejsza się, gdy idziemy głębiej w ocean. Tak więc, życie morskie, które zamieszkuje głębsze wody jest mniej błyszczące niż organizmy, które żyją w dobrze oświetlonych obszarach z powodu zmniejszenia pigmentów. W koloniach kolonijnej symbiozy ascydiów i cyjanofitów Trididemnum solidum, ich kolory różnią się w zależności od reżimu świetlnego, w którym żyją. Kolonie, które są wystawione na pełne światło słoneczne są silnie zwapnione, grubsze i mają biały kolor. W przeciwieństwie do nich kolonie, które żyją w zacienionych miejscach mają więcej fykoerytryny (pigmentu, który pochłania zielony) w porównaniu do fykocyjaniny (pigmentu, który pochłania czerwony), są cieńsze i mają kolor fioletowy. Fioletowy kolor w zacienionych koloniach wynika głównie z pigmentu phycobilin glonów, co oznacza, że zmienność ekspozycji na światło zmienia kolory tych kolonii.
Adaptacyjne ubarwienieEdit
Aposematyzm jest ubarwieniem ostrzegawczym, sygnalizującym potencjalnym drapieżnikom, aby trzymali się z daleka. U wielu chromodroridów nudibranchs, pobierają one niesmaczne i toksyczne substancje chemiczne emitowane z gąbek i przechowują je w swoich gruczołach repugnatorskich (zlokalizowanych wokół krawędzi płaszcza). Drapieżniki nauczyły się unikać niektórych z nich na podstawie ich jaskrawych wzorów ubarwienia. Preys również chronić się przez ich toksyczne związki z różnych związków organicznych i nieorganicznych.
Czynności fizjologiczneEdit
Pigmenty zwierząt morskich służyć kilka różnych celów, innych niż role obronne. Niektóre pigmenty są znane jako chroniące przed UV (patrz pigmenty fotoochronne). W nudibranch Nembrotha Kubaryana, tetrapyrrole pigment 13 został znaleziony jako silny środek przeciwbakteryjny. Również w tym stworzeniu, tamjaminy A, B, C, E, i F wykazały aktywność przeciwbakteryjną, przeciwnowotworową i immunosupresyjną.
Seskwiterpenoidy są rozpoznawane dla ich niebieskich i purpurowych kolorów, ale zostały również zgłoszone do wykazania różnych bioaktywności, takich jak antybakteryjne, immunoregulujące, przeciwbakteryjne i cytotoksyczne, jak również hamujące aktywność przeciwko podziałowi komórek w zapłodnionych jajach jeżowców i askydów. Wykazano, że kilka innych pigmentów jest cytotoksycznych. W rzeczywistości, dwa nowe karotenoidy, które zostały wyizolowane z gąbki zwanej Phakellia stelliderma wykazały łagodną cytotoksyczność wobec komórek białaczki myszy. Inne pigmenty z medycznego zaangażowania obejmują scytonemin, topsentins, i debromohymenialdisine mają kilka związków ołowiu w dziedzinie zapalenia, reumatoidalnego zapalenia stawów i zapalenia kości i stawów odpowiednio. Istnieją dowody na to, że topsentyny są silnymi mediatorami immunogennej inflacji, a topsentyny i scytonemin są silnymi inhibitorami neurogennego zapalenia.