Heading

Wprowadzenie

Melanizm u ćmy pieprzowej Biston betularia doprowadził do najwcześniejszych pomiarów naturalnej selekcji na locus Mendla w naturze. Szybki XIX-wieczny wzrost melanizacji, a następnie bardziej niedawne spadki miały miejsce w kroku ze zmieniającymi się wzorcami uprzemysłowienia w Wielkiej Brytanii i gdzie indziej. Melaniczny morfem „carbonaria” jest dziedziczony poprzez allel dominujący, C, w pojedynczym locus. Recesywny allel c określa niemelaniczną czarno-białą formę „typica”, podczas gdy pośrednie melaniczne allele „insularia”, dziedziczone w tym samym locus, są dominujące dla typica i recesywne dla carbonaria. Formy insularia również wzrosły, nieco zmiennie, w czasie industrializacji. Ostatnio locus to zostało zmapowane i sklonowane; wzór zmienności genetycznej w regionie genomowym zawierającym locus C sugeruje szybkie selektywne przeczesywanie wokół pojedynczego mutacyjnego źródła melanizmu.

Melaniczność była długo uważana za korzystną w obliczu drapieżnictwa ptaków wobec miejsc spoczynku kory zaciemnionych przez zanieczyszczenia sadzą, co stanowi formę kamuflażu. Klasyczne eksperymenty w połowie XX wieku udowodniły, że ptaki zaatakowały ćmy. Co więcej, odpoczywające ćmy, które nie pasowały do swojego tła, były bardziej narażone na drapieżnictwo ptaków w eksperymentach klatkowych. Badania Mark-recapture żywych ćmy, jak również wiele eksperymentów drapieżnictwa ptaków przy użyciu martwych ćmy przypięte do pni drzew, wspierał hipotezę, że ptaki były agentów selekcji na melanizm .

Jednakże procedury te mają wady, a krytyka była coraz częściej emitowane . W eksperymentach, ćmy były często umieszczane na pniach drzew, które były argumentowane jako nienormalne miejsca odpoczynku; tusze szpilkowe wydawały się szczególnie nienaturalne. Ćmy były często uwalniane w znacznie zawyżonych gęstości, potencjalnie zwiększając drapieżnictwo. Wyhodowane owady z odległych geograficznie źródeł były często wykorzystywane jako uzupełnienie dzikich osobników i mogły nie zachowywać się tak naturalnie w eksperymentach z odzyskiem jak dzikie ćmy. Do lat 90-tych XX wieku, znaczny sceptycyzm stał się oczywisty. Argumentowano, że czynniki inne niż drapieżnictwo ptaków (np. migracja, różnice fizjologiczne między genotypami) odgrywają istotną rolę w ewolucji melanizmu u Biston. Zastrzeżenia dotyczące eksperymentów z drapieżnictwem omawianych w książce Majerusa, krytyka ze strony innych biologów, jak również uwagi poczynione szczególnie mocno w recenzji książki Majerusa, zostały wkrótce wykorzystane przez nie-naukowców do promowania anty-ewolucyjnej agendy i oczerniania wyjaśnienia drapieżnictwa. Oryginalne eksperymenty Kettlewell’a z mark-recapture zostały później uznane za oszustwo (całkiem bezpodstawnie: patrz ). Judith Hooper, autorka tego twierdzenia, zasugerowała również, że to raczej nietoperze niż ptaki mogą być czynnikami selekcji. Wkrótce zarówno opinia publiczna w ogóle, jak i nawet biolodzy ewolucyjni zaczęli wątpić w historię o drapieżnictwie ptaków (elektroniczny materiał uzupełniający, S1 ).

Majerus zdecydował się zatem na nowe kluczowe obserwacje terenowe, a także zaprojektował i przeprowadził nowy, ogromny eksperyment drapieżniczy, największy eksperyment drapieżniczy, jaki kiedykolwiek przeprowadzono (4864 uwolnione ćmy), aby odpowiedzieć na własną i innych krytykę wcześniejszych prac. Ponadto, aby zająć się możliwym efektem drapieżnictwa nietoperzy, Majerus wypuścił żywe ćmy w nocnych eksperymentach w wielu lokalizacjach: nie znalazł żadnych znaczących różnic w drapieżnictwie 419 melanicznych i typowych ćm zjedzonych przez trzy gatunki nietoperzy z rodzaju Pipistrelle .

Wszystkie te wyniki zostały przedstawione przez Majerusa w przemówieniu inauguracyjnym na Kongresie ESEB w Uppsali w sierpniu 2007 roku. Niestety, Majerus zmarł po krótkiej chorobie w 2009 roku przed opublikowaniem obserwacji miejsc odpoczynku i wyników drapieżnictwa. Jednakże, informacje z wykładu w Uppsali, które stanowią podstawę obecnej analizy, zostały udostępnione przez Majerusa w Internecie wkrótce potem jako zestaw wyświetlanych slajdów. Nawiązaliśmy obecną współpracę w celu przeanalizowania tych wyników i rozpowszechnienia ich w formie drukowanej po raz pierwszy, jak również w celu wyjaśnienia znaczenia tych kluczowych wyników dla naszego zrozumienia doboru naturalnego w naturze.

Materiał i metody

Prace eksperymentalne i obserwacyjne przedstawione tutaj zostały przeprowadzone przez Michaela Majerusa w wiejskim ogrodzie o powierzchni 1 ha, w Springfield, w pobliżu Coton, Cambridgeshire, UK. Pełne metody zostały opublikowane w mało znanym rozdziale; odpowiednie fragmenty podajemy tutaj (elektroniczny materiał uzupełniający, S2). Oryginalne pliki źródłowe jego prezentacji z 2007 roku, które zawierają analizowane tu wyniki, znajdują się pod adresem http://dx.doi.org/10.5061/dryad.962262h9. W przypadkach, w których dane liczbowe nie zostały dostarczone w tych plikach, wyraziliśmy wyniki w terminach podobnych do tych użytych przez Majerusa w dokumentach z 2007 roku.

(a) Naturalne miejsca odpoczynku

Wspinając się na drzewa w miejscu eksperymentalnym w celu ustawienia rękawów do eksperymentu drapieżnictwa (patrz poniżej), Majerus systematycznie przeglądał pnie, gałęzie i gałązki ograniczonego zestawu drzew i rejestrował naturalne miejsca odpoczynku wszystkich dzikich ćm, które znalazł. Uzyskane przez niego obserwacje znacznie uzupełniają mniej obszerne dane dotyczące miejsc odpoczynku, które zostały wcześniej opublikowane.

(b) Eksperyment z drapieżnikami

Celem nowego eksperymentu Majerusa było oszacowanie względnego przeżycia lokalnych ćm melanicznych i niemelanicznych w niskich, naturalistycznych zagęszczeniach. Ćmy (melanic carbonaria i non-melanic typica; nie użyto morfów insularia) zostały więc wypuszczone na podłożach, które Majerus sam wykazał jako normalne dla gatunku. Morfy wypuszczono z częstotliwością zbliżoną do tej, którą oszacowano na podstawie odłowów w poprzednim roku w Madingley, niedaleko Cambridge. (Te częstotliwości z Madingley zostały przez nas interpolowane z wykresu dostarczonego przez Majerusa w jego prezentacji z 2007 roku; patrz tabela 2, kolumna 2).

W sumie 4864 ćmy pieprzowe zostały wypuszczone podczas naturalnych sezonów wylotowych w ciągu 6 lat. Każdej nocy jedna ćma była wypuszczana do każdego z 12 siatkowych „rękawów” otaczających gałąź wybraną losowo spośród 103 (zredukowanych do 97 w 2007 roku) gałęzi użytych w badaniach. Rękawy i wszystkie ćmy na nich spoczywające były usuwane przed świtem, a pozycje ćm pozostających na korze były notowane. Gęstość uwalniania wynosiła średnio mniej niż 10 ćm ha-1 noc-1. Ćmy nieobecne na stanowiskach spoczynkowych 4 h po wschodzie słońca zostały prawdopodobnie zjedzone przez drapieżniki, ponieważ rzadko odlatują w ciągu dnia, chyba że są bardzo niepokojone. Spośród tych, które zniknęły, około 26% zostało zauważonych podczas obserwacji lornetkowych jako zjedzone przez ptaki. Dalsze szczegóły, patrz elektroniczny materiał uzupełniający, S2 i badanie Majerus .

(c) Analiza statystyczna eksperymentu z drapieżnikami

Dane z eksperymentu z drapieżnikami (tabela 2, kolumny 4-6) zostały dostarczone jako trójstronna tabela kontyngencji. Liczba wypuszczanych corocznie carbonaria i typica była ustalona przez projekt eksperymentu. Takie niestandardowe tabele kontyngencji są łatwo obsługiwane przez modele log-liniowe. Maksymalnie prawdopodobne wartości parametrów nieselektywnych i selektywnych wskaźników drapieżnictwa zostały oszacowane przy założeniu homogeniczności lub heterogeniczności efektów między latami, a testy prawdopodobieństwa zostały przeprowadzone w celu przetestowania modeli o różnej złożoności hierarchicznej. Podczas gdy prosta analiza tabeli kontyngencji jest prawdopodobnie bardziej znana, nieselektywne drapieżnictwo było heterogeniczne pomiędzy latami, a bardziej złożona analiza, która bierze pod uwagę heterogeniczność była wymagana (patrz elektroniczny materiał uzupełniający, S3).

Wyniki

(a) Naturalne miejsca odpoczynku

Majerus już wcześniej wykazał, że niektóre ćmy normalnie odpoczywały na pniach drzew w ciągu dnia. Jego ostatnie obszerne obserwacje na temat miejsc odpoczynku, uzyskane podczas wspinaczki na drzewa w jego ogrodzie w celu stworzenia eksperymentu z drapieżnikami, wydają się być zagubione, ale podsumował on pracę w swojej prezentacji w Uppsali w 2007 roku (http://dx.doi.org/10.5061/dryad.962262h9). Opatrzona przypisami wersja tego podsumowania jest przedstawiona tutaj. Majerus podał następujące główne cechy (tabela 1):

– Większość (52%) ćm spoczywa na bocznych gałęziach.

– Spośród ćm na bocznych gałęziach, większość (89%) spoczywa na dolnej połowie gałęzi.

– Znaczna część ćm (35%) odpoczywa na pniach drzew.

– Spośród tych, które spoczywają na pniach, większość (87%) spoczywa na północnej, a nie południowej połowie.

– Mniejszość ćm (13%) spoczywa pod lub wśród gałązek.

– Nie stwierdzono istotnych różnic w miejscach odpoczynku samców i samic (χ2 ≈ -2Δln L = 0,33, 2 d.f.).

– Nie stwierdzono istotnych różnic w miejscach odpoczynku wykorzystywanych przez formy typica (niemelaniczna), carbonaria (pełna melaniczna) i insularia (pośrednia melaniczna) (dane liczbowe niedostępne).

Wyniki badań dotyczące orientacji pozycji spoczynkowej sugerują unikanie ekspozycji na słońce, jednocześnie weryfikując, że dość duża część ćmy odpoczywa na pniach drzew, jak również w koronach drzew.

Należy pamiętać, że te obserwacje dotyczyły dzikich ćm, które nie były częścią eksperymentu z drapieżnikami.

(b) Eksperyment z drapieżnikami

W nowym eksperymencie Majerusa z drapieżnikami w nieskażonym miejscu, znacznie więcej uwolnionych melaników niż niemelaników zniknęło lub zostało zjedzonych przez dziewięć gatunków ptaków (rysunek 1 i tabela 2). Ta niższa kondycja melaników jest oczekiwana, jeśli obserwowany spadek melanizmu (tabela 2) jest wyjaśniony drapieżnictwem wizualnym.

Pełna analiza statystyczna (elektroniczny materiał uzupełniający, S3) wykazuje:

– silne dowody na heterogeniczność frakcji nieselektywnej zjadanej przez oba morfy w poszczególnych latach (p < 0.001), ale

– brak istotnej zmienności we frakcji selektywnie zjadanej w poszczególnych latach, oraz

– silne dowody na ogólną selekcję przeciwko formie melanicznej (p = 0.003), biorąc pod uwagę heterogeniczność rok do roku w nieselektywnej frakcji zjedzonej.

– Maksymalny prawdopodobieństwo współczynnika selekcji przeciwko melanikom wynosi s = 0,091 na dzień (z oszacowanymi prawdopodobieństwem 95% przedziałami ufności 0,028-0,157). Daje to dzienne szacunki względnego przeżycia dla melaników na poziomie 91 procent (84-97%) przeżycia form typowych. Te szacunki i przedziały ufności uwzględniają heterogeniczność z roku na rok w ogólnym przeżyciu (pierwszy wynik, powyżej).

Dyskusja

Żywotność dzikich ćmy wynosi kilka dni, więc około 9-procentowa redukcja dziennego przeżycia melaników jest wystarczająca w wielkości i kierunku, aby wyjaśnić ich długoterminowy lokalny spadek; tempo spadku sugeruje presję selekcyjną przeciwko melanikom rzędu s ≈ 0,1-0,2 na pokolenie (tabela 2; ). Majerus był w stanie obserwować ze swojego okna zdarzenia drapieżnicze, w których brało udział dziewięć gatunków lokalnych ptaków owadożernych (tabela 2). W tym eksperymencie melanice wyraźnie znikały szybciej niż niemelanice, a Majerus był w stanie potwierdzić poprzez bezpośrednią obserwację, że około jedna czwarta przypadków zniknięcia była spowodowana drapieżnictwem ptaków .

Fakty inne niż drapieżnictwo często były argumentowane jako odgrywające istotną rolę we wzroście i późniejszym poprzemysłowym spadku melanizmu w Biston . Niemniej jednak, po dodaniu tych nowych dowodów do istniejących danych, praktycznie niemożliwe jest uniknięcie wcześniej przyjętego wniosku, że drapieżnictwo wizualne ze strony ptaków jest główną przyczyną gwałtownych zmian w częstotliwości występowania melanicznych ćmy pieprzówki. Te nowe dane odpowiadają na krytykę wcześniejszych prac i potwierdzają metodologię stosowaną w wielu wcześniejszych eksperymentach z drapieżnikami, które wykorzystywały pnie drzew jako miejsca odpoczynku. Nowe dane, w połączeniu z wagą wcześniej istniejących danych przekonująco pokazują, że „melanizm przemysłowy u ćmy pieprzowej jest nadal jednym z najbardziej wyraźnych i najłatwiejszych do zrozumienia przykładów ewolucji darwinowskiej w działaniu”.

Przypisy