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A selecção natural actua apenas sobre os traços hereditários da população: seleccionando para alelos benéficos e aumentando assim a sua frequência na população, ao mesmo tempo que selecciona contra alelos deletérios e diminuindo assim a sua frequência – um processo conhecido como evolução adaptativa. Contudo, a selecção natural não actua sobre alelos individuais, mas sim sobre organismos inteiros. Um indivíduo pode carregar um genótipo muito benéfico com um fenótipo resultante que, por exemplo, aumenta a capacidade de reprodução (fecundidade), mas se esse mesmo indivíduo também carrega um alelo que resulta numa doença infantil fatal, esse fenótipo de fecundidade não será transmitido à geração seguinte porque o indivíduo não viverá para atingir a idade reprodutiva. A selecção natural actua ao nível do indivíduo; selecciona para indivíduos com maiores contribuições para o património genético da próxima geração, conhecido como aptidão evolutiva de um organismo (darwiniano).

Fitness é frequentemente quantificável e é medido por cientistas no terreno. No entanto, não é a aptidão absoluta de um indivíduo que conta, mas sim como se compara com os outros organismos da população. Este conceito, denominado aptidão relativa, permite aos investigadores determinar que indivíduos estão a contribuir com descendentes adicionais para a geração seguinte, e assim, como a população pode evoluir.

Existem várias formas de selecção que podem afectar a variação da população: selecção estabilizadora, selecção direccional, selecção diversificadora, selecção dependente da frequência, e selecção sexual. Como a selecção natural influencia as frequências dos alelos numa população, os indivíduos podem tornar-se mais ou menos geneticamente semelhantes e os fenótipos exibidos podem tornar-se mais semelhantes ou mais díspares.

Se a selecção natural favorecer um fenótipo médio, seleccionando contra variação extrema, a população será submetida a uma selecção estabilizadora (Figura 1a). Numa população de ratos que vivem na floresta, por exemplo, é provável que a selecção natural favoreça os indivíduos que melhor se misturam com o solo da floresta e são menos susceptíveis de serem avistados por predadores. Assumindo que o solo é uma tonalidade bastante consistente de castanho, os ratos cujo pêlo está mais próximo dessa cor terão maior probabilidade de sobreviver e reproduzir-se, passando os seus genes para o seu pêlo castanho. Os ratos que transportam alelos que os tornam um pouco mais claros ou um pouco mais escuros destacar-se-ão contra o solo e terão maior probabilidade de cair vítimas de predação. Como resultado desta selecção, a variância genética da população diminuirá.

Selecção direccional

Quando o ambiente muda, as populações serão frequentemente submetidas a uma selecção direccional (Figura 1b), que selecciona para fenótipos num extremo do espectro de variação existente. Um exemplo clássico deste tipo de selecção é a evolução da traça apimentada na Inglaterra dos séculos XVIII e XIX. Antes da Revolução Industrial, as traças eram predominantemente de cor clara, o que lhes permitia misturarem-se com as árvores de cor clara e os líquenes no seu ambiente. Mas à medida que a fuligem começava a sair das fábricas, as árvores escureciam, e as traças de cor clara tornavam-se mais fáceis de detectar pelas aves predadoras. Com o tempo, a frequência da forma melânica da traça aumentou porque tinham uma maior taxa de sobrevivência em habitats afectados pela poluição atmosférica, porque a sua coloração mais escura se misturava com a fuligem das árvores. Da mesma forma, a hipotética população de ratos pode evoluir para adquirir uma coloração diferente se algo fizesse com que o chão da floresta onde vivem mudasse de cor. O resultado deste tipo de selecção é uma mudança na variância genética da população em direcção ao novo fenótipo de ajuste.

Selecção Diversificadora

Por vezes dois ou mais fenótipos distintos podem ter as suas vantagens e ser seleccionados por selecção natural, enquanto que os fenótipos intermédios são, em média, menos adequados. Conhecida como selecção diversificativa (Figura 1c), isto é visto em muitas populações de animais que têm múltiplas formas masculinas. Os machos alfa grandes e dominantes obtêm companheiros pela força bruta, enquanto que os machos pequenos podem entrar sorrateiramente para copulações furtivas com as fêmeas no território de um macho alfa. Neste caso, tanto os machos alfa como os machos “furtivos” serão seleccionados, mas os machos médios, que não podem ultrapassar os machos alfa e são demasiado grandes para fazer cópulas furtivas, são seleccionados contra. A selecção diversificada também pode ocorrer quando as mudanças ambientais favorecem os indivíduos em ambos os extremos do espectro fenotípico. Imagine uma população de ratos a viver na praia onde há areia de cor clara intercalada com manchas de erva alta. Neste cenário, os ratos de cor clara que se misturam com a areia seriam favorecidos, bem como os ratos de cor escura que se podem esconder na relva. Os ratos de cor média, por outro lado, não se misturariam nem com a erva nem com a areia, e seriam assim mais susceptíveis de serem comidos por predadores. O resultado deste tipo de selecção é o aumento da variância genética à medida que a população se torna mais diversificada.

Pergunta prática

Figure 1. Diferentes tipos de selecção natural podem ter impacto na distribuição dos fenótipos dentro de uma população. Em (a) selecção estabilizadora, é favorecido um fenótipo médio. Em (b) selecção direccional, uma mudança no ambiente desloca o espectro de fenótipos observados. Em (c) selecção diversificada, dois ou mais fenótipos extremos são seleccionados para, enquanto o fenótipo médio é seleccionado contra.

Nos últimos anos, as fábricas tornaram-se mais limpas, e menos fuligem é libertada para o ambiente. Que impacto pensa que isto teve na distribuição da cor da traça na população?

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Moths mudaram para uma cor mais clara.

Selecção dependente da frequência

Figure 2. Um lagarto de garganta amarela com manchas laterais é mais pequeno do que os machos de garganta azul ou laranja e aparece um pouco como as fêmeas da espécie, permitindo-lhe fazer copulações sorrateiras. (crédito: “tinyfroglet”/Flickr)

Um outro tipo de selecção, chamada selecção dependente da frequência, favorece fenótipos que são ou comuns (selecção dependente da frequência positiva) ou raros (selecção dependente da frequência negativa). Um exemplo interessante deste tipo de selecção é visto num grupo único de lagartos do Noroeste do Pacífico. Os lagartos macho comuns com manchas laterais vêm em três padrões de cor de garganta: laranja, azul, e amarelo. Cada uma destas formas tem uma estratégia reprodutiva diferente: os machos cor-de-laranja são os mais fortes e podem lutar contra outros machos pelo acesso às suas fêmeas; os machos azuis são médios e formam fortes laços de par com os seus companheiros; e os machos amarelos (Figura 2) são os mais pequenos, e parecem-se um pouco com as fêmeas, o que lhes permite fazer copulações sorrateiras. Como um jogo de pedra-papel-tesoura, o laranja bate o azul, o azul bate o amarelo, e o amarelo bate o laranja na competição para as fêmeas. Ou seja, os machos cor-de-laranja grandes e fortes podem lutar contra os machos azuis para acasalar com as fêmeas amarradas do par azul, os machos azuis são bem sucedidos na protecção dos seus companheiros contra os machos amarelos de sapatilha, e os machos amarelos podem fazer cópulas sorrateiramente com os potenciais companheiros dos machos cor-de-laranja grandes e poliginosos.

Neste cenário, os machos cor de laranja serão favorecidos pela selecção natural quando a população for dominada por machos azuis, os machos azuis prosperarão quando a população for maioritariamente de machos amarelos, e os machos amarelos serão seleccionados para quando os machos cor de laranja forem os mais populosos. Como resultado, as populações de lagartos com manchas laterais na distribuição destes fenótipos – numa geração, o laranja poderá ser predominante, e então os machos amarelos começarão a aumentar de frequência. Uma vez que os machos amarelos constituam a maioria da população, serão seleccionados os machos azuis. Finalmente, quando os machos azuis se tornam comuns, os machos cor-de-laranja serão novamente favorecidos.

Selecção dependente da frequência negativa serve para aumentar a variância genética da população através da selecção para fenótipos raros, enquanto que a selecção positiva dependente da frequência geralmente diminui a variância genética através da selecção para fenótipos comuns.

Selecção Sexual

Os machos e as fêmeas de certas espécies são muitas vezes bastante diferentes uns dos outros, de formas que ultrapassam os órgãos reprodutores. Os machos são frequentemente maiores, por exemplo, e exibem muitas cores e adornos elaborados, como a cauda do pavão, enquanto que as fêmeas tendem a ser mais pequenas e mais secas na decoração. Tais diferenças são conhecidas como dimorfismos sexuais (Figura 3), que surgem do facto de em muitas populações, particularmente nas populações animais, haver mais variações no sucesso reprodutivo dos machos do que no das fêmeas. Ou seja, alguns machos – geralmente os machos maiores, mais fortes ou mais decorados – obtêm a grande maioria dos acasalamentos totais, enquanto outros não recebem nenhum. Isto pode ocorrer porque os machos são melhores a lutar contra outros machos, ou porque as fêmeas escolherão acasalar com os machos maiores ou mais decorados. Em qualquer dos casos, esta variação no sucesso reprodutivo gera uma forte pressão de selecção entre os machos para conseguir esses acasalamentos, resultando na evolução de maior tamanho corporal e ornamentos elaborados para atrair a atenção das fêmeas. As fêmeas, por outro lado, tendem a obter um punhado de acasalamentos seleccionados; portanto, são mais propensas a seleccionar mais machos desejáveis.

O dimorfismo sexual varia muito entre as espécies, claro, e algumas espécies são mesmo invertidas em termos de sexo. Nesses casos, as fêmeas tendem a ter uma maior variação no seu sucesso reprodutivo do que os machos e são correspondentemente seleccionadas para o maior tamanho de corpo e traços elaborados geralmente característicos dos machos.

Figure 3. O dimorfismo sexual é observado em (a) pavões e pavões, (b) aranhas Argiope appensa (a aranha fêmea é a grande), e em (c) patos de madeira. (crédito “aranhas”: modificação do trabalho por “Sanba38″/Wikimedia Commons; crédito “pato”: modificação do trabalho por Kevin Cole)

As pressões de selecção em machos e fêmeas para obter acasalamentos é conhecida como selecção sexual; pode resultar no desenvolvimento de características sexuais secundárias que não beneficiam a probabilidade de sobrevivência do indivíduo, mas ajudam a maximizar o seu sucesso reprodutivo. A selecção sexual pode ser tão forte que selecciona características que são realmente prejudiciais para a sobrevivência do indivíduo. Pense, mais uma vez, sobre a cauda do pavão. Embora seja bonito e o macho com a maior, a cauda mais colorida tem mais probabilidade de ganhar a fêmea, não é o apêndice mais prático. Além de ser mais visível para os predadores, torna os machos mais lentos nas suas tentativas de fuga. Há algumas provas de que este risco, de facto, é a razão pela qual as fêmeas gostam das caudas grandes em primeiro lugar. A especulação é que as caudas grandes implicam risco, e apenas os melhores machos sobrevivem a esse risco: quanto maior for a cauda, mais adequado será o macho. Esta ideia é conhecida como o princípio da desvantagem.

A hipótese dos bons genes afirma que os machos desenvolvem estes ornamentos impressionantes para mostrar o seu metabolismo eficiente ou a sua capacidade de combater doenças. As fêmeas escolhem então os machos com os traços mais impressionantes, porque isso assinala a sua superioridade genética, que depois transmitem à sua prole. Embora se possa argumentar que as fêmeas não devem ser picuinhas porque provavelmente reduzirá o seu número de descendentes, se os melhores machos forem pais de descendentes mais aptos, pode ser benéfico. Menos descendentes mais saudáveis podem aumentar as hipóteses de sobrevivência mais do que muitos, descendentes mais fracos.

Tanto no princípio da desvantagem como na hipótese dos bons genes, diz-se que a característica é um sinal honesto da qualidade dos machos, dando assim às fêmeas uma forma de encontrar os companheiros mais aptos – machos que passarão os melhores genes aos seus descendentes.

Sem Organismo Perfeito

A selecção natural é uma força motriz na evolução e pode gerar populações mais bem adaptadas para sobreviver e reproduzir-se com sucesso nos seus ambientes. Mas a selecção natural não pode produzir o organismo perfeito. A selecção natural só pode seleccionar com base na variação existente na população; não cria nada de raiz. Assim, é limitada pela variância genética existente de uma população e quaisquer novos alelos que surjam através de mutação e fluxo genético.

A selecção natural também é limitada porque funciona ao nível dos indivíduos, não dos alelos, e alguns alelos estão ligados devido à sua proximidade física no genoma, tornando-os mais susceptíveis de serem transmitidos em conjunto (ligação do desequilíbrio). Qualquer indivíduo pode transportar alguns alelos benéficos e alguns alelos desfavoráveis. É o efeito líquido destes alelos, ou a aptidão do organismo, sobre o qual a selecção natural pode actuar. Como resultado, bons alelos podem ser perdidos se forem transportados por indivíduos que também têm vários alelos esmagadoramente maus; do mesmo modo, maus alelos podem ser mantidos se forem transportados por indivíduos que têm alelos suficientemente bons para resultar num benefício global de aptidão física.

Outras vezes, a selecção natural pode ser restringida pelas relações entre diferentes polimorfismos. Um morfo pode conferir uma maior aptidão física do que outro, mas pode não aumentar a frequência devido ao facto de que passar do traço menos benéfico para o mais benéfico exigiria passar por um fenótipo menos benéfico. Pense novamente nos ratos que vivem na praia. Alguns são de cor clara e misturam-se com a areia, enquanto outros são escuros e misturam-se com as manchas de relva. Os ratos de cor escura podem ser, no geral, mais aptos do que os de cor clara, e à primeira vista, pode-se esperar que os ratos de cor clara sejam seleccionados para uma coloração mais escura. Mas lembre-se que o fenótipo intermédio, uma pelagem de cor média, é muito mau para o mico-eles não se podem misturar nem com a areia nem com a erva e são mais susceptíveis de serem comidos por predadores. Como resultado, os ratos de cor clara não seriam seleccionados para uma coloração escura porque os indivíduos que começaram a mover-se nessa direcção (começaram a ser seleccionados para uma pelagem mais escura) estariam menos aptos do que os que permaneceram claros.

Finalmente, é importante compreender que nem toda a evolução é adaptativa. Enquanto a selecção natural selecciona os indivíduos mais aptos e resulta muitas vezes numa população em geral mais apta, outras forças da evolução, incluindo a deriva genética e o fluxo genético, fazem muitas vezes o contrário: introduzem alelos deletérios no património genético da população. A evolução não tem qualquer objectivo – não está a transformar uma população num ideal preconcebido. É simplesmente a soma das várias forças descritas neste capítulo e como elas influenciam a variância genética e fenotípica de uma população.

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