A presença de dois tipos de células capilares, as células capilares internas e externas, no órgão de Corti foi apreciada há quase 100 anos, mas a função das duas só se tornou clara nos últimos 20 anos. A primeira pista de que eles poderiam desempenhar papéis diferentes na audição surgiu há cerca de 40 anos como resultado de uma investigação anatómica meticulosa que revelou que a maioria das fibras nervosas que transportam a informação para o cérebro entram em contacto apenas com as células capilares internas. Isto significava que a maior parte da informação sobre o mundo acústico chegava ao cérebro através das células ciliadas interiores. Qual foi então o papel das células capilares exteriores, que são mais de três vezes mais numerosas? O mistério foi agravado pela descoberta de que as fibras neurais originárias de neurónios profundos no cérebro, que enviam informação para as células capilares, apenas tocam nas células capilares exteriores. Mais tarde foi determinado que os estereocílios das células capilares externas estão firmemente embutidos na membrana tectorial sobreposta, enquanto que os estereocílios das células capilares internas fazem apenas uma ligação ténue. As células capilares externas estão localizadas perto do centro da membrana basilar, onde as vibrações serão maiores enquanto a membrana basilar está ancorada sob as células capilares internas (ver Figura 5). Estas observações sugerem que o movimento dos estereocílios e a modulação resultante das suas correntes iónicas será provavelmente maior para as células capilares externas do que para as células capilares internas. Vários estudos que tinham examinado os ouvidos internos das pessoas surdas pouco depois da sua morte demonstraram que as células ciliadas externas eram necessárias para a audição. Era evidente que as células capilares internas serviam para transmitir informação ao cérebro, mas o papel das células capilares externas permanecia um mistério.
As vibrações mecânicas do órgão de Corti tinham sido analisadas por engenheiros desde a década de 1940. A sua análise foi capaz de explicar a selectividade de frequência originalmente medida por von Bekesy em cóclea obtida a partir de orelha de cadáver. Sabia-se na altura que a selectividade de frequência medida e a selectividade de frequência calculada a partir da análise de engenharia não se aproximava da selectividade de frequência da audição humana ou da selectividade de frequência que podia ser medida a partir de fibras nervosas individuais. Pouco depois da Segunda Guerra Mundial, um astrofísico americano que tinha trabalhado no radar durante a guerra sugeriu que a selectividade de frequência da cóclea poderia ser melhorada se uma fonte de energia mecânica estivesse presente na cóclea. A sua sugestão foi largamente ignorada até que vários grupos de engenharia, no final dos anos 70, redescobriram os potenciais benefícios desta hipotética fonte de energia. Foram forçados a considerar a possível existência deste “amplificador coclear” quando medidas melhoradas dos ouvidos vivos (em oposição aos ouvidos mortos) revelaram que a selectividade da frequência mecânica no ouvido vivo começou a aproximar-se da da audição humana. O conceito de que existe uma fonte de energia mecânica na cóclea apareceu validado quando no final dos anos 70 foi descoberto que o som é produzido pelo ouvido interno. Estes sons podem ser medidos através da colocação de um microfone sensível no canal auditivo. Eram chamados emissões otoacústicas e são agora medidos rotineiramente na clínica para avaliar a audição. A sua descoberta foi espantosa para a fisiologia sensorial porque era equivalente a descobrir que a luz sai do olho (o que nunca foi observado). Em cinco anos, descobriu-se que a célula capilar externa podia ser feita para alongar e encurtar através de estimulação eléctrica. A função da célula capilar externa na audição é agora percebida como a de um amplificador coclear que refina a sensibilidade e a selectividade de frequência das vibrações mecânicas da cóclea.
P>Próximo capítulo: Electromotilidade da célula capilar externa
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