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p>Photosystems (grego antigo: fos = luz e systema = montagem) são complexos proteicos envolvidos na fotossíntese. Encontram-se nas membranas tilacóides das plantas, algas e cianobactérias (nas plantas e algas estas encontram-se nos cloroplastos), ou na membrana citoplásmica das bactérias fotossintéticas. Um fotossistema (ou Centro de Reacção) é uma enzima que utiliza a luz para reduzir as moléculas. Este complexo proteico de membrana é feito de várias subunidades e contém numerosos cofactores. Nas membranas fotossintéticas, os centros de reacção fornecem a força motriz para a cadeia de transferência de electrões e protões bioenergéticos. Quando a luz é absorvida por um centro de reacção (directamente ou passada por antenas de pigmento vizinhas), é iniciada uma série de reacções de redução de óxidos, levando à redução de um aceitador terminal. Existem duas famílias de fotossistemas: centros de reacção tipo I (como o fotossistema I (P700) em cloroplastos e em bactérias de enxofre verde) e centros de reacção tipo II (como o fotossistema II (P680) em cloroplastos e em bactérias roxas sem enxofre). Cada fotossistema pode ser identificado pelo comprimento de onda de luz ao qual é mais reactivo (700 e 680 nanómetros, respectivamente para PSI e PSII em cloroplastos), e pelo tipo de aceitador terminal de electrões. Os fotossistemas de tipo I utilizam proteínas de aglomerado de ferro-enxofre semelhantes à ferredoxina como aceitadores de electrões terminais, enquanto que os fotossistemas de tipo II acabam por transportar electrões de vaivém para um aceitador de electrões terminal de quinona. É preciso notar que ambos os tipos de centros de reacção estão presentes em cloroplastos e cianobactérias, trabalhando em conjunto para formar uma cadeia fotossintética única capaz de extrair electrões da água, evoluindo o oxigénio como subproduto.

Estrutura

Um centro de reacção compreende várias (> 10 ou >11) subunidades proteicas, fornecendo um andaime para uma série de cofactores. Estes últimos podem ser pigmentos (como clorofila, feofitina, carotenóides), quinonas ou aglomerados de enxofre de ferro. Como a clorofila a só pode absorver a luz de um comprimento de onda estreito, trabalha com os pigmentos da antena para ganhar energia de uma parte maior do espectro. Os pigmentos absorvem a luz de vários comprimentos de onda e passam a sua energia ganha ao longo do centro de reacção clorofila. Quando a energia atinge a clorofila a, liberta dois electrões numa cadeia de transporte de electrões.

Embora a clorofila a tenha normalmente um comprimento de onda de absorção óptimo de 660 nanómetros, associa-se com proteínas diferentes em cada tipo de fotossistema para deslocar ligeiramente o seu comprimento de onda óptimo, produzindo dois tipos de fotossistemas distintos. Outras proteínas servem para suportar a estrutura e as vias dos electrões no fotossistema.

Relação entre os fotossistemas I e II

Historicamente, o fotossistema I foi nomeado I desde que foi descoberto antes do fotossistema II, mas isto não representa a ordem do fluxo de electrões.

Quando o fotossistema II absorve luz, os electrões no centro de reacção clorofila são excitados a um nível de energia mais elevado e são aprisionados pelos aceitadores primários de electrões. Para repor o défice de electrões, os electrões são extraídos da água (quer através de fotólise ou de meios enzimáticos) e fornecidos à clorofila.

Os electrões fotoexcitados viajam através do complexo de citocromo b6f para o fotossistema I através de uma cadeia de transporte de electrões estabelecida na membrana tilóide. Esta queda de energia é aproveitada, (todo o processo denominado quimiossimose), para transportar hidrogénio (H+) através da membrana para fornecer uma força protão-motiva para gerar ATP. Se os electrões passarem apenas uma vez, o processo é denominado de fotofosforilação não cíclica.

Quando o electrão atinge o fotossistema I, preenche o défice de electrões do centro de reacção clorofila do fotossistema I. O défice deve-se à foto-excitação de electrões que estão novamente presos numa molécula receptora de electrões, desta vez a do fotossistema I.

Estes electrões podem continuar a passar pelo transporte cíclico de electrões em torno da PS I, ou passar, via ferredoxina, para a enzima NADP+ redutase. Os electrões e os iões de hidrogénio são adicionados ao NADP+ para formar o NADPH. Este agente redutor é transportado para o ciclo Calvin para reagir com o glicerato 3-fosfato, juntamente com o ATP para formar o gliceraldeído 3-fosfato, o bloco básico de construção a partir do qual as plantas podem produzir uma variedade de substâncias.

Ver também

• centro de reacção fotossintética
• fotossíntese
• clorofila
• reacção de luz
• photoinhibition

Enzimas: complexos multienzimáticos

>br>>p>CAD (Carbamoyl phosphate synthase II, Aspartate carbamoyltransferase, Dihidroorotase) – Enzima de clivagem da cadeia lateral do colesterol – Complexo de citocromo b6f – Cadeia de transporte de electrões – Complexo de ácido gordo sintetase – Complexo de glicina descarboxilase – Proteína mitocondrial trifuncional (HADHA, HADHB) – Oxoglutarate dehydrogenase – Sistema fosfo-isomaltase de fosfo-transferase – Proteínas do complexo do centro de reacção fotossintético – Photosystem – Polyketide synthase – Complexo pirovado de desidrogenase (E1, E2, E3) – Complexo de sucrase-isomaltase -Tryptophan synthasebr>>div>

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