Quatro níveis de estrutura são frequentemente citados em discussões de arquitectura de proteínas. Até agora, considerámos três deles. A estrutura primária é a sequência de aminoácidos. A estrutura secundária refere-se à disposição espacial dos resíduos de aminoácidos que se encontram nas proximidades na sequência. Alguns destes arranjos são de tipo regular, dando origem a uma estrutura periódica. A hélice α e o cordão β são elementos de estrutura secundária. A estrutura terciária refere-se à disposição espacial dos resíduos de aminoácidos que estão muito afastados na sequência e ao padrão de ligações de dissulfureto. Passamos agora a proteínas contendo mais do que uma cadeia de polipéptidos. Tais proteínas exibem um quarto nível de organização estrutural. Cada cadeia de polipeptídeos em tal proteína é chamada uma subunidade. A estrutura quaternária refere-se à disposição espacial das subunidades e à natureza das suas interacções. O tipo mais simples de estrutura quaternária é um dímero, consistindo em duas subunidades idênticas. Esta organização está presente na proteína Cro de ligação ao ADN encontrada num vírus bacteriano chamado λ (Figura 3.48). Estruturas quaternárias mais complicadas também são comuns. Mais do que um tipo de subunidade pode estar presente, muitas vezes em números variáveis. Por exemplo, a hemoglobina humana, a proteína transportadora de oxigénio no sangue, consiste em duas subunidades de um tipo (designada α) e duas subunidades de outro tipo (designada β), como ilustrado na Figura 3.49. Assim, a molécula de hemoglobina existe como um tetrâmero α2β2. Alterações subtis na disposição das subunidades dentro da molécula de hemoglobina permitem-lhe transportar oxigénio dos pulmões para os tecidos com grande eficiência (Secção 10.2).
Figure 3.48
Estrutura Quaternária. 
A proteína Cro de bacteriófago λ é um dímero de subunidades idênticas.
Figure 3.49
O α2β2 Tetrâmero da Hemoglobina Humana. A estrutura das duas subunidades idênticas α (vermelho) é semelhante mas não idêntica à das duas subunidades idênticas β (amarelo). A molécula contém quatro grupos heme (preto (mais…)
Vírus aproveitam ao máximo uma quantidade limitada de informação genética, formando camadas que utilizam o mesmo tipo de subunidade repetidamente numa matriz simétrica. A camada de rinovírus, o vírus que causa o resfriado comum, inclui 60 cópias de cada uma das quatro subunidades (Figura 3.50). As subunidades juntam-se para formar uma concha quase esférica que envolve o genoma viral.
Figure 3.50
Complex Quaternary Structure.
Figure 3.50
Complex Quaternary Structure. A camada de rinovírus compreende 60 cópias de cada uma de quatro subunidades. (A) Uma vista esquemática representando os três tipos de subunidades (mostrados em vermelho, azul e verde) visíveis do exterior do vírus. (B) Uma micrografia electrónica mostrando (mais…)