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Celular Physiology (http://www.driesen.com/sensory_systems.htmhttp://isc.temple.edu/neuroanatomy/lab/neuexam/sensory.htm)

Já na antiguidade, os sistemas sensoriais estavam divididos em cinco modalidades: audição, olfacto, paladar, tacto, e visão. Outras foram reconhecidas e pertencem à categoria somatovisceral que anteriormente incluía o tacto (mecanorrecepção) e, mais recentemente, posição e movimento (propriocepção), calor e frio (termorrecepção), e dor (nocicepção) Gebhart (1995). Embora se possa pensar que a sensação tem origem no mundo exterior (exteroceptiva), há sensações que têm origem no interior (interoceptiva). Esta informação sensorial interna, que surge das vísceras, vasos sanguíneos e músculos e é utilizada para regular a temperatura corporal, frequência cardíaca e respiratória, e pressão arterial, pode não ser reconhecida a um nível consciente.

p>Cada sistema sensorial começa com uma célula receptora e o seu neurónio primário aferente que faz ligações específicas com outras fibras nervosas. Os grupos de fibras neuronais, e os núcleos que retransmitem esta informação periférica para e através do sistema nervoso central, definem o sistema sensorial. Estes neurónios estão essencialmente sintonizados com uma energia sensorial específica. É esta especificidade que define a sensação. Por exemplo, um órgão periférico sensorial final pode ser substituído por um dispositivo artificial, tal como um implante coclear num paciente surdo. Neste caso, o implante estimula electricamente as células ganglionares periféricas que transmitem a informação eléctrica ao sistema auditivo central, produzindo a sensação de som.

O início de uma resposta receptora depende de um estímulo adequado, tal como definido por Sherrington Sherrington (1947), no qual um estímulo específico é necessário para iniciar uma resposta num receptor sensorial específico. O processo pelo qual uma energia de estímulo é convertida em energia electroquímica ocorre ao nível da célula receptora e é conhecido como transdução. Este processo de conversão permite a codificação do estímulo sensorial pelo sistema nervoso. Por exemplo, na audição (flexão de estereocílios) e no tacto (deformação de corpúsculos pacinianos), a energia mecânica é convertida no fluxo de iões (electroquímica) através de canais de iões na membrana que geram potenciais de membrana celular conhecidos como potenciais receptores. O início de uma resposta depende de quatro factores: modalidade, intensidade, localização, e tempo. Como indicado acima, em relação à especificidade, o tipo de energia de estímulo (som, luz, etc.), e a especificidade dos receptores necessários para sentir que a energia define a modalidade. A intensidade de um estímulo percebido a nível celular reflecte-se em quanto tempo e velocidade os neurónios disparam, e quantos neurónios estão a disparar. Assim, o tempo desempenha um papel neste processo, porque um aumento da taxa de estímulo resulta num aumento da taxa de disparo, enquanto que um aumento da amplitude do estímulo resulta num aumento do potencial receptor. Para alguns sistemas sensoriais existe uma relação estreita entre a medição subjectiva da intensidade, tal como definida pela percepção, e a medição objectiva, tal como definida pela resposta neuronal; ambos os tipos de respostas são descritos por uma função de potência, tal como proposto por Stevens Stevens (1957). No entanto, esta resposta não é estritamente linear. Por exemplo, a medição do deslocamento da membrana basilar na cóclea Rhode e Robles (1974) em resposta ao som, ou a medição de uma resposta do receptor FA para tocar na pele Vallbo e Johansson (1984), mostra uma relação estimulo-resposta que não é linear. Além disso, inerente à resposta é o limiar de intensidade necessário para activar o receptor e, eventualmente, a sensação. Por exemplo, qual é o estímulo mais baixo que um indivíduo pode perceber um som específico? A nível celular, o limiar é definido pela sensibilidade do receptor e das células neuronais. A estimulação das células receptoras ocorre a nível local e é o resultado de um fluxo passivo de corrente. A estimulação dos neurónios depende de se atingir o limiar necessário para gerar um potencial de acção nos muitos neurónios que codificam e retransmitem um sinal para e através do sistema nervoso central. A geração de potenciais de acção irá gerar uma sensação dependendo da força do estímulo.

Após se iniciar uma resposta, é necessária uma mudança no estímulo para manter uma sensação percebida, bem como uma resposta da célula receptora. Se um estímulo permanecer constante ao longo do tempo, a resposta da célula receptora sofre uma adaptação, resultando numa diminuição do potencial receptor e, portanto, numa diminuição da sensação. Por exemplo, existem provas das células receptoras (ou seja, células capilares) do sistema auditivo que a flexão da estereocílios (ver registo em Audição) resulta no estiramento de ligações de pontas ou filamentos que abrem os canais iónicos de transdução, resultando na despolarização ou excitação da célula receptora. A flexão dos estereocílios com uma força constante resulta numa diminuição da tensão dos elos da ponta por um mecanismo mecânico envolvendo as moléculas de actina e miosina Hudspeth e Gillespie (1994). Esta interacção restabelece a tensão da ligação da ponta, causando uma diminuição que, por sua vez, restabelece o canal de transdução para um estado de repouso apesar da flexão dos estereocílios. A célula sensorial, através do canal de transdução, é agora capaz de responder a qualquer nova mudança no estímulo. A adaptação pode ter lugar lenta ou rapidamente, como demonstrado nos receptores de toque. Através do processo de adaptação, os receptores e neurónios podem codificar e transmitir o ambiente sensorial em constante mudança ao cérebro.

Uma característica dos sistemas sensoriais que contribui para a sua especificidade é a sua disposição espacial. Esta disposição contribui para a localização de um estímulo e para a capacidade de discernir as características físicas desse estímulo (por exemplo, tamanho, forma, frequência, etc.). Por exemplo, os receptores de toque nas pontas dos dedos e lábios ocorrem em grupos, oferecendo uma disposição mais sensível ao estímulo do que os receptores na parte de trás da mão, que são menos agrupados e mais organizados de forma aleatória. Receptores de sabor sensíveis a sais, ácidos, bases, açúcares e proteínas estão dispostos em diferentes partes da língua, transmitindo esta informação específica ao sistema nervoso central. A membrana basilar da cóclea está tonotopicamente organizada, respondendo numa disposição de baixa a alta frequência ao longo do seu comprimento, desde o ápice até à base, respectivamente. Esta organização é o resultado das suas características físicas, sendo fina e larga no ápice e espessa e estreita na base. Consequentemente, um tom de baixa frequência de 20 Hz estimula ao máximo a membrana basilar perto da extremidade apical, enquanto uma frequência de 20 kHz estimula ao máximo a membrana na extremidade basal. Por sua vez, as células receptoras que se sobrepõem a estas regiões e transduzem esta energia mecânica em energia electroquímica são estimuladas ao máximo como resultado deste deslocamento. A disposição espacial das células receptoras nas suas várias folhas de epitélios define a região em que um estímulo adequado excita um determinado receptor. Por exemplo, um receptor de toque tem uma área definida, ou campo receptivo, na pele, dentro da qual um estímulo excita a célula. Na cóclea, a membrana basilar e, portanto, a célula receptora sobreposta, são maximamente estimuladas ou sintonizadas a alguma frequência específica (melhor frequência) devido à disposição tonotópica. O limiar de intensidade na melhor frequência será baixo para uma resposta receptora. Contudo, a excitação ainda ocorre em frequências quer acima ou abaixo da melhor frequência, contudo, é necessária uma maior energia de estímulo (limiar elevado) para activar o receptor (ver Figura 7 em Audição).