| Ammoniti |
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Ricostruzione artistica di un’ammonite viva.
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| Classificazione scientifica | ||||||||
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Ordine Ammonitida
Ordine Goniatitida
Ordine Ceratitida
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Ammonoidi o Ammoniti sono un gruppo estinto di animali marini della sottoclasse Ammonoidea della classe Cephalopoda, phylum Mollusca. Ammonoidea è una delle tre sottoclassi di cefalopodi, le altre sono Coleoidea (polpi, calamari, seppie, belemiti estinti), e Nautiloidea (nautilus e parenti estinti). Gli Ammonoidi apparvero nel Paleozoico circa 400 milioni di anni fa (mya), fiorirono durante il Mesozoico, e si estinsero alla fine del Cretaceo 65 mya, insieme ai dinosauri.
Le parole “ammonoide” e “ammonite” sono entrambe comunemente usate per riferirsi a qualsiasi membro della sottoclasse Ammonoidea. Tuttavia, nell’uso più rigoroso, il termine “ammonite” è riservato ai membri del sottordine (o ordine) Ammonitina. Questi sono stati anche chiamati “vere ammoniti”, mentre “ammonite” continua ad essere usato per l’intera sottoclasse Ammonoidea.
Il parente vivente più vicino agli Ammonoidi non è probabilmente il Nautilus moderno, a cui assomigliano esteriormente, ma piuttosto la sottoclasse Coleoidea. Le loro conchiglie fossili di solito hanno la forma di planispirali, anche se ci sono state alcune forme a spirale elicoidale e non a spirale (note come “eteromorfi”).
La forma a spirale degli Ammonoidi ha dato origine al loro nome, poiché le loro conchiglie fossilizzate ricordano in qualche modo un corno di montone strettamente arrotolato. Plinio il Vecchio (morto nel 79 d.C. vicino a Pompei) chiamò i fossili di questi animali ammonis cornua (“corna di Ammon”) perché il dio egizio Ammon (Amon) era tipicamente raffigurato con corna di montone. Spesso il nome di un genere di ammonite finisce in ceras, che è greco (κέρας) per “corno” (per esempio, Pleuroceras).
Gli ammoniti sono eccellenti fossili indice (fossili usati per definire e identificare periodi geologici o fasi faunistiche), ed è spesso possibile collegare lo strato di roccia in cui si trovano a specifici periodi geologici.
Distribuzione e storia
Gli ammonoidi sembrano essersi differenziati dai nautiloidi a guscio esterno durante il Paleozoico, probabilmente all’interno dei nautiloidi bactritoidi. I cefalopodi ammonoidi apparvero per la prima volta intorno ai 400 mya nel tardo Siluriano fino al primo Devoniano dell’era Paleozoica. Gli ammonoidi divennero estremamente abbondanti, specialmente come ammoniti durante l’era Mesozoica.
Monks (2006) ha notato che gli ammonoidi sono stati protagonisti nella maggior parte degli ecosistemi marini per un periodo di tempo molto lungo, dal Devoniano al Cretaceo (408-65 mya). Il loro guscio bouyant permetteva loro di nuotare con meno sforzo e forniva una certa difesa. Molti generi si sono evoluti, ma un certo numero di forme hanno fatto il loro corso rapidamente, estinguendosi in pochi milioni di anni. A causa della loro rapida diversificazione e dell’ampia distribuzione, gli ammonoidi sono utilizzati da geologi e paleontologi per la biostratigrafia.
| Eone Fanerozoico (542 mya – presente) | ||
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| Era paleozoica | Era mesozoica | Era cenozoica |
La maggior parte degli esemplari di ammonoidi, soprattutto quelli del Paleozoico, si conservano solo come stampi interni; vale a dire, il guscio esterno (composto da aragonite) è stato perso attraverso la fossilizzazione. È solo in questi esemplari a stampo interno che le linee di sutura possono essere osservate; in vita le suture sarebbero state nascoste dal guscio esterno.
| Era paleozoica (542 – 251 mya) | |||||
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| Cambriano | Ordoviciano | Siluriano | Devoniano | Carbonifero | Permiano |
La formazione cretacea Pierre Shale degli Stati Uniti e del Canada è ben nota per l’abbondante fauna di ammonoidi che produce, tra cui Baculites, Placenticeras, Scaphites, Hoploscaphites, e Jeletzkytes, così come molte forme non arrotolate. Molti di questi hanno anche molto o tutto il guscio originale, così come la camera completa del corpo, ancora intatta. Molti ammonoidi del Pierre Shale, e in effetti molti ammonoidi in tutta la storia della terra, si trovano all’interno di concrezioni (roccia sedimentaria in cui un cemento minerale riempie gli spazi tra i grani del sedimento).
Gli ammonoidi sono sopravvissuti a diversi grandi eventi di estinzione, con spesso solo poche specie note per essere sopravvissute. Ogni volta, tuttavia, questa manciata si diversificava in una moltitudine di forme. I fossili di ammonoidi divennero meno abbondanti durante l’ultima parte del Mesozoico, e nessuno sopravvisse nell’era Cenozoica.
| Era mesozoica (251 – 65 mya) | ||
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| Triassico | Giurassico | Cretaceo |
Le ultime linee sopravvissute sono scomparse insieme ai dinosauri 65 milioni di anni fa nel Cretaceo-Terziario. Il fatto che nessun ammonoide sia sopravvissuto all’evento estintivo alla fine del Cretaceo, mentre alcuni cugini nautiloidi sono sopravvissuti, potrebbe essere dovuto a differenze nell’ontogenesi (sviluppo da un uovo) alla maturità). Se la loro estinzione è stata dovuta a un colpo di meteorite, il plancton in tutto il mondo potrebbe essere stato gravemente diminuito, condannando così la riproduzione degli ammonoidi durante il loro stadio planctonico.
A causa delle loro abitudini di nuoto libero e/o di galleggiamento libero, agli ammonoidi capitava spesso di vivere direttamente sopra le acque del fondo del mare, così povere di ossigeno da impedire l’insediamento di vita animale sul fondo del mare. Quando alla morte, gli ammonoidi cadevano su questo fondo marino e venivano gradualmente sepolti nei sedimenti che si accumulavano, la decomposizione batterica di questi cadaveri spesso rovesciava il delicato equilibrio delle condizioni redox locali sufficientemente da abbassare la solubilità locale dei minerali dissolti nell’acqua di mare, in particolare i fosfati e i carbonati. La risultante precipitazione concentrica spontanea di minerali intorno a un fossile è chiamata concrezione ed è responsabile dell’eccezionale conservazione di molti fossili di ammoniti.
Quando le ammoniti si trovano nelle argille, il loro originale rivestimento madreperlaceo è spesso conservato. Questo tipo di conservazione si trova in ammoniti come l’Hoplites dell’argilla Gault del Cretaceo di Folkestone nel Kent, in Inghilterra.
Altri fossili, come molti trovati in Madagascar e Alberta (Canada), mostrano iridescenza (la tonalità cambia a seconda dell’angolo da cui la superficie è vista, a causa di riflessi multipli da superfici multistrato e semitrasparenti). Queste ammoniti iridescenti sono spesso di qualità gemma (ammolite) quando sono lucidate. In nessun caso questa iridescenza sarebbe stata visibile durante la vita dell’animale; ulteriori strati di conchiglia la coprivano.
Dimensione
Poche delle ammoniti che si trovano nella parte bassa e media del periodo giurassico raggiungono una dimensione superiore ai 23 centimetri (9 pollici) di diametro. Forme molto più grandi si trovano nelle rocce successive della parte superiore del Giurassico e la parte inferiore del Cretaceo, come Titanites dalla Pietra di Portland del Giurassico dell’Inghilterra meridionale, che è spesso 53 centimetri (2 piedi) di diametro, e Parapuzosia seppenradensis del periodo Cretaceo della Germania, che è uno dei più grandi ammoniti conosciuti, a volte raggiungendo 2 metri (6. 5 piedi) di diametro.
La più grande ammonite nordamericana documentata è la Parapuzosia bradyi del Cretaceo con esemplari che misurano 137 centimetri (4,5 piedi) di diametro.
La vita
Perché le ammoniti e i loro parenti stretti sono estinti, poco si sa del loro modo di vivere. Le parti molli del loro corpo non sono praticamente mai conservate in dettaglio. Ciononostante, molto è stato scoperto esaminando i gusci delle ammoniti e utilizzando modelli di questi gusci in vasche d’acqua.
Molti ammonoidi vivevano probabilmente in acque aperte dei mari antichi, piuttosto che sul fondo del mare. Questo è suggerito dal fatto che i loro fossili si trovano spesso in rocce che sono state deposte in condizioni in cui non si trova vita sul fondo. Molti di loro (come Oxynoticeras) si pensa siano stati buoni nuotatori con gusci appiattiti, a forma di disco, affusolati, anche se alcuni ammonoidi erano nuotatori meno efficaci e probabilmente erano abitanti del fondo che nuotavano lentamente.
Ammoniti e i loro parenti probabilmente predavano pesci, crostacei e altre piccole creature; mentre loro stessi erano predati da rettili marini, come i mosasauri. Sono stati trovati ammonoidi fossilizzati che mostrano i segni dei denti di tali attacchi.
Anatomia e diversità della conchiglia
Anatomia di base della conchiglia
La parte a camera della conchiglia degli ammonoidi è chiamata fragmocone. Il fragmocone contiene una serie di camere progressivamente più grandi, chiamate camere (sing. camerae) che sono divise da pareti sottili chiamate setti (sing. septum). Solo l’ultima e più grande camera, la camera del corpo, era occupata dall’animale vivo in qualsiasi momento. Man mano che cresceva, aggiungeva nuove e più grandi camere all’estremità aperta della bobina.
Un sottile tubo vivente chiamato sifuncolo passava attraverso i setti, estendendosi dal corpo dell’ammonite nelle camere vuote del guscio. Attraverso un processo di trasporto attivo iperosmotico, l’ammonite svuotava l’acqua da queste camere del guscio. Questo gli permetteva di controllare la galleggiabilità della conchiglia e quindi salire o scendere nella colonna d’acqua.
Una differenza primaria tra ammoniti e nautiloidi è che il sifuncolo delle ammoniti (ad eccezione di Clymeniina) corre lungo la periferia ventrale dei setti e delle camere (cioè, la superficie interna dell’asse esterno della conchiglia), mentre il sifuncolo dei nautiloidi corre più o meno attraverso il centro dei setti e delle camere.
Dimorfismo sessuale
Una caratteristica riscontrata nelle conchiglie del Nautilus moderno è la variazione della forma e delle dimensioni della conchiglia a seconda del sesso dell’animale, essendo la conchiglia del maschio leggermente più piccola e più larga di quella della femmina. Questo dimorfismo sessuale è pensato per spiegare la variazione di dimensioni di alcune conchiglie di ammonoidi della stessa specie, la conchiglia più grande (chiamata macroconchiglia) essendo femmina, e la conchiglia più piccola (chiamata microconchiglia) essendo maschio. Si pensa che questo sia dovuto al fatto che la femmina ha bisogno di un corpo di dimensioni maggiori per la produzione di uova. Un buon esempio di questa variazione sessuale si trova in Bifericeras dalla prima parte del periodo giurassico in Europa.
È solo in anni relativamente recenti che la variazione sessuale nei gusci degli ammonoidi è stata riconosciuta. Il macroconch e il microconch di una specie sono stati spesso scambiati in precedenza per due specie strettamente correlate ma diverse che si trovano nelle stesse rocce. Tuttavia, queste “coppie” sono state trovate così costantemente insieme che è diventato evidente che erano in realtà forme sessuali della stessa specie.
Variazioni nella forma
La maggior parte degli ammonoidi ha una conchiglia che è una spirale piatta planispirale, ma alcuni hanno una conchiglia che è parzialmente non arrotolata, parzialmente arrotolata, e parzialmente dritta (come in Australiceras), quasi dritta (come in baculites), o arrotolata elicoidalmente – superficialmente come quella di un grande gasteropode – (come in Turrilites e Bostrychoceras). Queste forme parzialmente non arrotolate e totalmente non arrotolate cominciarono a diversificarsi principalmente durante la prima parte del Cretaceo e sono conosciute come eteromorfe.
Forse l’esempio più estremo e bizzarro di un eteromorfo è Nipponites, che sembra essere un groviglio di spirali irregolari senza alcun avvolgimento simmetrico evidente. Tuttavia, ad un esame più attento la conchiglia si rivela essere una rete tridimensionale di forme ad “U” collegate. Nipponites si trova in rocce della parte superiore del Cretaceo in Giappone e negli USA.
Gli Ammonoidi variano molto nell’ornamentazione delle loro conchiglie. Alcuni possono essere lisci e relativamente privi di caratteristiche, tranne che per le linee di crescita, e assomigliano a quelle del Nautilus moderno. In altri, sono mostrati vari modelli di creste a spirale e costole o anche spine. Questo tipo di ornamentazione della conchiglia è particolarmente evidente nelle ultime ammoniti del Cretaceo.
L’aptico
Come il Nautilus moderno, molte ammoniti erano probabilmente in grado di ritirare il loro corpo nella camera di vita della conchiglia e hanno sviluppato o una singola piastra cornea o una coppia di piastre calcitiche con cui erano in grado di chiudere l’apertura della conchiglia. L’apertura della conchiglia è chiamata apertura. Le piastre sono chiamate collettivamente aptico o aptychi nel caso di una coppia di piastre, e anaptychus nel caso di una singola piastra. Gli aptici erano identici e di uguali dimensioni.
Gli aptici sono relativamente rari come fossili. Si trovano rappresentando ammoniti dal periodo Devoniano a quelli del periodo Cretaceo.
Aptychi calcificati si trovano solo in ammoniti dell’era Mesozoica e si trovano normalmente staccati dalla conchiglia e raramente sono conservati in posizione. Tuttavia, sono stati trovati in numero sufficiente a chiudere le aperture delle conchiglie fossili di ammoniti per non lasciare dubbi sul loro scopo. (Questa lunga e diffusa interpretazione della funzione dell’aptico è stata a lungo contestata. Gli studi più recenti suggeriscono che l’aptico possa aver fatto parte di un apparato mascellare speciale).
Un gran numero di aptici staccati si trova in certi letti di roccia (come quelli del Mesozoico nelle Alpi). Queste rocce sono di solito accumulate a grandi profondità. Il Nautilus moderno manca di qualsiasi piastra calcitica per chiudere il suo guscio, e solo un genere di nautiloide estinto è noto per aver portato qualcosa di simile. Nautilus, tuttavia, ha uno scudo coriaceo (il cappuccio) che usa per coprire l’apertura quando si ritira all’interno.
Ci sono molte forme di aptico, che variano nella forma e nella scultura delle superfici interne ed esterne, ma poiché si trovano così raramente in posizione all’interno del guscio dell’ammonite, spesso non è chiaro a quale specie di ammonite molti aptychi appartengano. Ad un certo numero di aptychi sono stati dati i loro propri nomi di genere e persino di specie indipendenti dal genere e dalla specie dei loro proprietari sconosciuti, in attesa della futura scoperta di occorrenze verificate all’interno delle conchiglie delle ammoniti.
Classificazione
La classificazione degli ammoniti è basata in parte sull’ornamentazione e sulla struttura dei setti che comprendono le camere a gas delle loro conchiglie; in base a queste e altre caratteristiche possiamo dividere la sottoclasse Ammonoidea in tre ordini e otto sottordini conosciuti. Mentre quasi tutti i nautiloidi mostrano suture dolcemente curvate, la linea di sutura degli ammonoidi (l’intersezione del setto con la conchiglia esterna) era piegata, formando selle (o picchi) e lobi (o valli).
Sono stati notati tre tipi principali di modelli di sutura negli Ammonoidei.
Modelli di sutura:
- Goniatitico – numerosi lobi indivisi e selle; tipicamente 8 lobi intorno alla conchiglia. Questo modello è caratteristico degli ammonoidi del Paleozoico.
- Ceratitico – i lobi hanno punte suddivise, dando loro un aspetto a denti di sega, e selle arrotondate e indivise. Questo modello di sutura è caratteristico degli ammonoidi del Triassico e appare di nuovo nelle “pseudoceratiti” del Cretaceo.
- Ammonitici – i lobi e le selle sono molto suddivisi (scanalati); le suddivisioni sono solitamente arrotondate invece che a denti di sega. Gli Ammonoidi di questo tipo sono le specie più importanti dal punto di vista biostratigrafico. Questo tipo di sutura è caratteristico degli Ammonoidi del Giurassico e del Cretaceo, ma si estende fino al Permiano.
I tre ordini e i vari sottordini degli Ammonoidea sono qui elencati dai più primitivi ai più derivati.
Ordini e sottordini:
- Goniatitida (dal Devoniano al Permiano) – hanno selle rotonde, lobi appuntiti
- Anarcestina (solo Devoniano)
- Clymeniina (solo Devoniano superiore superiore)
- Goniatitina (Devoniano a Permiano superiore) – include i veri goniatiti
- Ceratitida (Carbonifero a Triassico) – hanno selle rotonde, lobi seghettati
- Prolecanitina (dal Devoniano superiore al Triassico superiore)
- Ceratitina (dal Permiano al Triassico) – comprende le vere ceratiti
- Ammonitida (dal Permiano al Cretaceo) – hanno selle e lobi piegati, modelli frattali
- Phylloceratina (dal Triassico inferiore al Cretaceo superiore)
- Ammonitina (dal Giurassico inferiore al Cretaceo superiore) – comprende le vere ammoniti
- Lytoceratina (dal Giurassico inferiore al Cretaceo superiore)
- Ancyloceratina (dal Giurassico superiore al Cretaceo superiore) – le ammoniti eteromorfe
Ammonoidi e uomini
In epoca medievale, si credeva che le ammoniti fossero serpenti pietrificati. Erano spesso dotate di teste di serpente intagliate e vendute ai pellegrini. Un esempio famoso collega i fossili di ammonite comuni nei sedimenti del Giurassico intorno a Whitby, nel North Yorkshire, in Inghilterra, con la leggenda che Santa Hilda trasformò una piaga di serpenti in pietra. Ancora oggi, i turisti possono comprare fossili di ammonite con teste scolpite per farli sembrare più serpenti.
Si dice che il disco originale usato dagli antichi greci nelle loro Olimpiadi fosse in realtà un’ammonite fossilizzata; un certo numero di nomi generici di ammoniti includono un riferimento esplicito alla forma del disco (per esempio, Sphenodiscus).
In India, i fossili di ammonite sono identificati con il dio Vishnu e sono usati in varie cerimonie. Si raccolgono soprattutto in Nepal, dal letto del fiume Gandaki dove taglia i sedimenti del Giurassico. Questi fossili sono conosciuti come “shaligram shila”.
Note
- Plinio il Vecchio. Storia naturale. Tradotto da J. Bostock e H. T. Riley. Londra: Taylor and Francis. In questa sezione (sulle pietre preziose), Plinio scrive, “Hammonis cornu è considerato tra le gemme più sacre di Æthiopia; è di colore dorato, come un corno d’ariete nella forma, e assicura sogni profetici, si dice. I traduttori notano che Hammonis cornu si riferisce al “Corno di Hammon” e “Egli allude qui agli Ammoniti della geologia moderna, una razza estinta di animali molluschi che abitavano conchiglie contorte, e che sono comunemente conosciuti come “pietre-serpente”.
- Chamot, J. 2003. Sedimenti sepolti in profondità raccontano la storia di un’improvvisa estinzione di massa. Fondazione Nazionale delle Scienze. Retrieved January 20, 2007.
- Larson, N. L., S. D. Jorgensen, R. A. Farrar, and P. L. Larson. 1997. Ammoniti e gli altri cefalopodi della Pierre Seaway. Geoscience Press.
- Lehmann, U. 1981. Le Ammoniti: Their life and their World. Cambridge University Press. Tradotto dal tedesco da Janine Lettau.
- Monks, N., and P. Palmer. 2002. Ammoniti. Smithsonian. ISBN 1588340473.
- Monks, N. 2006a. Una storia a grandi linee del Cephalopoda. The Cephalopod Page (http://www.thecephalopodpage.org). Recuperato il 20 gennaio 2007.
- Monks, N. 2006b. Ammonite maturità, patologia e vecchiaia. The Cephalopod Page (http://www.thecephalopodpage.org). Retrieved January 20, 2007.
- Walker, C., and D. Ward. 2002. Fossili. Londra: Dorling, Kindersley Limited.
Tutti i link recuperati il 15 marzo 2016.
- Galleria di fotografie di ammoniti. www.paleozoic.org.
- Descrizioni e immagini di fossili di ammoniti. www.fossilmuseum.net.
Crediti
Gli scrittori e gli editori della New World Encyclopedia hanno riscritto e completato l’articolo di Wikipedia secondo gli standard della New World Encyclopedia. Questo articolo rispetta i termini della Creative Commons CC-by-sa 3.0 License (CC-by-sa), che può essere utilizzata e diffusa con la dovuta attribuzione. Il credito è dovuto secondo i termini di questa licenza che può fare riferimento sia ai collaboratori della New World Encyclopedia che agli altruisti collaboratori volontari della Wikimedia Foundation. Per citare questo articolo clicca qui per una lista di formati di citazione accettabili.La storia dei precedenti contributi dei wikipediani è accessibile ai ricercatori qui:
- Storia dell’ammonite
La storia di questo articolo da quando è stato importato su New World Encyclopedia:
- Storia di “Ammonoide”
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