Heading

La selezione naturale agisce solo sui tratti ereditabili della popolazione: selezionando gli alleli benefici e quindi aumentando la loro frequenza nella popolazione, mentre seleziona gli alleli deleteri e quindi diminuisce la loro frequenza – un processo noto come evoluzione adattativa. La selezione naturale non agisce su singoli alleli, tuttavia, ma su interi organismi. Un individuo può portare un genotipo molto benefico con un fenotipo risultante che, per esempio, aumenta la capacità di riprodursi (fecondità), ma se quello stesso individuo porta anche un allele che risulta in una malattia infantile fatale, quel fenotipo di fecondità non sarà trasmesso alla generazione successiva perché l’individuo non vivrà fino a raggiungere l’età riproduttiva. La selezione naturale agisce a livello dell’individuo; seleziona gli individui con maggiori contributi al pool genico della prossima generazione, noto come fitness evolutivo (darwiniano) di un organismo.

La fitness è spesso quantificabile e viene misurata dagli scienziati del settore. Tuttavia, non è la fitness assoluta di un individuo che conta, ma piuttosto come si confronta con gli altri organismi della popolazione. Questo concetto, chiamato fitness relativa, permette ai ricercatori di determinare quali individui stanno contribuendo alla generazione successiva, e quindi, come la popolazione potrebbe evolvere.

Ci sono diversi modi in cui la selezione può influenzare la variazione della popolazione: selezione stabilizzante, selezione direzionale, selezione diversificante, selezione dipendente dalla frequenza e selezione sessuale. Quando la selezione naturale influenza le frequenze alleliche in una popolazione, gli individui possono diventare più o meno simili geneticamente e i fenotipi mostrati possono diventare più simili o più disparati.

Selezione stabilizzante

Se la selezione naturale favorisce un fenotipo medio, selezionando contro la variazione estrema, la popolazione subirà una selezione stabilizzante (Figura 1a). In una popolazione di topi che vive nei boschi, per esempio, è probabile che la selezione naturale favorisca gli individui che si fondono meglio con il suolo della foresta e che hanno meno probabilità di essere individuati dai predatori. Supponendo che il terreno sia di una tonalità di marrone abbastanza costante, i topi la cui pelliccia è più simile a quel colore avranno maggiori probabilità di sopravvivere e riprodursi, trasmettendo i loro geni per il loro manto marrone. I topi che portano alleli che li rendono un po’ più chiari o un po’ più scuri si distingueranno dal terreno e avranno più probabilità di cadere vittime di predazione. Come risultato di questa selezione, la varianza genetica della popolazione diminuirà.

Selezione direzionale

Quando l’ambiente cambia, le popolazioni spesso subiscono una selezione direzionale (Figura 1b), che seleziona i fenotipi ad un’estremità dello spettro di variazione esistente. Un classico esempio di questo tipo di selezione è l’evoluzione della falena pezzata nell’Inghilterra del XVIII e XIX secolo. Prima della rivoluzione industriale, le falene erano prevalentemente di colore chiaro, il che permetteva loro di fondersi con gli alberi chiari e i licheni del loro ambiente. Ma quando la fuliggine ha cominciato a fuoriuscire dalle fabbriche, gli alberi si sono scuriti e le falene chiare sono diventate più facili da individuare per gli uccelli predatori. Nel corso del tempo, la frequenza della forma melanica della falena aumentò perché avevano un tasso di sopravvivenza più alto negli habitat colpiti dall’inquinamento atmosferico perché la loro colorazione più scura si fondeva con gli alberi fuligginosi. Allo stesso modo, l’ipotetica popolazione di topi potrebbe evolversi per assumere una colorazione diversa se qualcosa dovesse far cambiare colore al suolo della foresta in cui vivono. Il risultato di questo tipo di selezione è uno spostamento della varianza genetica della popolazione verso il nuovo fenotipo adatto.

Selezione diversificante

A volte due o più fenotipi distinti possono avere ciascuno i propri vantaggi ed essere selezionati dalla selezione naturale, mentre i fenotipi intermedi sono, in media, meno adatti. Conosciuta come selezione diversificante (Figura 1c), questa è vista in molte popolazioni di animali che hanno forme maschili multiple. I maschi alfa grandi e dominanti ottengono le compagne con la forza bruta, mentre i maschi piccoli possono intrufolarsi per copulare furtivamente con le femmine nel territorio di un maschio alfa. In questo caso, sia i maschi alfa che i maschi “furtivi” saranno selezionati, ma i maschi di medie dimensioni, che non possono superare i maschi alfa e sono troppo grandi per copulare furtivamente, sono selezionati contro. La selezione diversificante può avvenire anche quando i cambiamenti ambientali favoriscono gli individui all’estremità dello spettro fenotipico. Immaginate una popolazione di topi che vive sulla spiaggia dove c’è sabbia chiara intervallata da macchie di erba alta. In questo scenario, i topi di colore chiaro che si fondono con la sabbia sarebbero favoriti, così come i topi di colore scuro che possono nascondersi nell’erba. I topi di colore medio, d’altra parte, non si confonderebbero né con l’erba né con la sabbia, e quindi avrebbero più probabilità di essere mangiati dai predatori. Il risultato di questo tipo di selezione è un aumento della varianza genetica quando la popolazione diventa più diversificata.

Domanda pratica

Figura 1. Diversi tipi di selezione naturale possono influenzare la distribuzione dei fenotipi all’interno di una popolazione. In (a) selezione stabilizzante, viene favorito un fenotipo medio. In (b) selezione direzionale, un cambiamento nell’ambiente sposta lo spettro dei fenotipi osservati. Nella (c) selezione diversificante, due o più fenotipi estremi sono selezionati per, mentre il fenotipo medio è selezionato contro.

Negli ultimi anni, le fabbriche sono diventate più pulite, e meno fuliggine viene rilasciata nell’ambiente. Che impatto pensi che questo abbia avuto sulla distribuzione del colore delle falene nella popolazione?

Show Answer

Le falene sono passate a un colore più chiaro.

Selezione dipendente dalla frequenza

Figura 2. Una lucertola a macchie laterali gialle è più piccola dei maschi dalla gola blu o arancione e appare un po’ come le femmine della specie, il che le permette di copulare di nascosto. (credit: “tinyfroglet”/Flickr)

Un altro tipo di selezione, chiamata selezione dipendente dalla frequenza, favorisce i fenotipi che sono comuni (selezione positiva dipendente dalla frequenza) o rari (selezione negativa dipendente dalla frequenza). Un esempio interessante di questo tipo di selezione è visto in un gruppo unico di lucertole del nord-ovest del Pacifico. I maschi delle lucertole comuni a macchie laterali sono disponibili in tre modelli di colore della gola: arancione, blu e giallo. Ognuna di queste forme ha una diversa strategia riproduttiva: i maschi arancioni sono i più forti e possono combattere altri maschi per l’accesso alle loro femmine; i maschi blu sono di medie dimensioni e formano forti legami di coppia con le loro compagne; e i maschi gialli (Figura 2) sono i più piccoli e assomigliano un po’ alle femmine, il che permette loro di copulare di nascosto. Come in un gioco di carta-forbice-sasso, l’arancione batte il blu, il blu batte il giallo e il giallo batte l’arancione nella competizione per le femmine. Cioè, i grandi e forti maschi arancioni possono combattere i maschi blu per accoppiarsi con le femmine del blu, i maschi blu hanno successo nel proteggere le loro compagne dai maschi gialli, e i maschi gialli possono copulare di nascosto dalle potenziali compagne dei grandi e poligini maschi arancioni.

In questo scenario, i maschi arancioni saranno favoriti dalla selezione naturale quando la popolazione è dominata dai maschi blu, i maschi blu prospereranno quando la popolazione è composta principalmente da maschi gialli, e i maschi gialli saranno selezionati quando i maschi arancioni sono più numerosi. Di conseguenza, le popolazioni di lucertole a macchie laterali si alternano nella distribuzione di questi fenotipi: in una generazione, l’arancione potrebbe essere predominante, e poi i maschi gialli inizieranno ad aumentare di frequenza. Una volta che i maschi gialli costituiscono la maggioranza della popolazione, i maschi blu saranno selezionati. Infine, quando i maschi blu diventano comuni, i maschi arancioni saranno ancora una volta favoriti.

La selezione negativa dipendente dalla frequenza serve ad aumentare la varianza genetica della popolazione selezionando i fenotipi rari, mentre la selezione positiva dipendente dalla frequenza di solito diminuisce la varianza genetica selezionando i fenotipi comuni.

Selezione sessuale

I maschi e le femmine di certe specie sono spesso abbastanza diversi l’uno dall’altro in modi diversi dagli organi riproduttivi. I maschi sono spesso più grandi, per esempio, e mostrano molti colori elaborati e ornamenti, come la coda del pavone, mentre le femmine tendono ad essere più piccole e più opache nella decorazione. Tali differenze sono note come dimorfismi sessuali (Figura 3), che derivano dal fatto che in molte popolazioni, in particolare quelle animali, c’è più varianza nel successo riproduttivo dei maschi che delle femmine. Cioè, alcuni maschi – spesso i maschi più grandi, più forti o più decorati – ottengono la maggior parte degli accoppiamenti totali, mentre altri non ne ricevono nessuno. Questo può accadere perché i maschi sono più bravi a combattere gli altri maschi, o perché le femmine scelgono di accoppiarsi con i maschi più grandi o più decorati. In entrambi i casi, questa variazione nel successo riproduttivo genera una forte pressione di selezione tra i maschi per ottenere quegli accoppiamenti, con conseguente evoluzione delle dimensioni del corpo più grandi e degli ornamenti elaborati per ottenere l’attenzione delle femmine. Le femmine, d’altra parte, tendono ad ottenere una manciata di accoppiamenti selezionati; quindi, è più probabile che selezionino i maschi più desiderabili.

Il dimorfismo sessuale varia ampiamente tra le specie, naturalmente, e alcune specie sono addirittura a ruoli invertiti. In questi casi, le femmine tendono ad avere una maggiore varianza nel loro successo riproduttivo rispetto ai maschi e sono selezionate di conseguenza per le dimensioni più grandi del corpo e per i tratti elaborati solitamente caratteristici dei maschi.

Figura 3. Il dimorfismo sessuale si osserva in (a) pavoni e galline, (b) ragni Argiope appensa (il ragno femmina è quello grande), e in (c) anatre. (credito “ragni”: modifica del lavoro di “Sanba38″/Wikimedia Commons; credito “anatra”: modifica del lavoro di Kevin Cole)

La pressione di selezione su maschi e femmine per ottenere accoppiamenti è nota come selezione sessuale; può portare allo sviluppo di caratteristiche sessuali secondarie che non beneficiano della probabilità di sopravvivenza dell’individuo ma aiutano a massimizzare il suo successo riproduttivo. La selezione sessuale può essere così forte da selezionare tratti che in realtà sono dannosi per la sopravvivenza dell’individuo. Pensate, ancora una volta, alla coda del pavone. Mentre è bella e il maschio con la coda più grande e colorata ha più probabilità di conquistare la femmina, non è l’appendice più pratica. Oltre ad essere più visibile ai predatori, rende i maschi più lenti nei loro tentativi di fuga. Ci sono alcune prove che questo rischio, in effetti, è il motivo per cui alle femmine piacciono le code grandi in primo luogo. La speculazione è che le code grandi comportano un rischio, e solo i maschi migliori sopravvivono a questo rischio: più grande è la coda, più in forma è il maschio. Questa idea è conosciuta come il principio dell’handicap.

L’ipotesi dei geni buoni afferma che i maschi sviluppano questi ornamenti impressionanti per mostrare il loro metabolismo efficiente o la loro capacità di combattere le malattie. Le femmine quindi scelgono i maschi con i tratti più impressionanti perché questo segnala la loro superiorità genetica, che poi trasmetteranno alla loro prole. Anche se si potrebbe obiettare che le femmine non dovrebbero essere schizzinose perché probabilmente ridurranno il loro numero di figli, se i maschi migliori sono padri di una prole più in forma, potrebbe essere vantaggioso. Sia nel principio dell’handicap che nell’ipotesi dei buoni geni, si dice che il tratto sia un segnale onesto della qualità dei maschi, dando così alle femmine un modo per trovare i compagni più adatti, i maschi che passeranno i geni migliori alla loro prole.

Nessun organismo perfetto

La selezione naturale è una forza motrice nell’evoluzione e può generare popolazioni che sono meglio adattate per sopravvivere e riprodursi con successo nei loro ambienti. Ma la selezione naturale non può produrre l’organismo perfetto. La selezione naturale può solo selezionare sulla variazione esistente nella popolazione; non crea nulla dal nulla. Quindi, è limitata dalla varianza genetica esistente in una popolazione e dai nuovi alleli che sorgono attraverso la mutazione e il flusso genico.

La selezione naturale è anche limitata perché lavora a livello di individui, non di alleli, e alcuni alleli sono collegati a causa della loro vicinanza fisica nel genoma, rendendoli più probabili da trasmettere insieme (linkage disequilibrium). Ogni dato individuo può portare alcuni alleli benefici e alcuni alleli sfavorevoli. È l’effetto netto di questi alleli, o la fitness dell’organismo, su cui può agire la selezione naturale. Di conseguenza, gli alleli buoni possono essere persi se sono portati da individui che hanno anche parecchi alleli eccessivamente cattivi; allo stesso modo, gli alleli cattivi possono essere mantenuti se sono portati da individui che hanno abbastanza alleli buoni da risultare in un beneficio complessivo di fitness.

Inoltre, la selezione naturale può essere limitata dalle relazioni tra diversi polimorfismi. Un morfo può conferire una fitness più alta di un altro, ma può non aumentare in frequenza a causa del fatto che passare dal tratto meno benefico a quello più benefico richiederebbe di passare attraverso un fenotipo meno benefico. Ripensate ai topi che vivono sulla spiaggia. Alcuni sono di colore chiaro e si confondono con la sabbia, mentre altri sono scuri e si confondono con le macchie d’erba. I topi di colore scuro possono essere, nel complesso, più in forma dei topi chiari, e a prima vista, ci si potrebbe aspettare che i topi chiari siano selezionati per una colorazione più scura. Ma ricordate che il fenotipo intermedio, un mantello di colore medio, è molto negativo per i topi: non possono confondersi né con la sabbia né con l’erba e hanno maggiori probabilità di essere mangiati dai predatori. Di conseguenza, i topi chiari non verrebbero selezionati per una colorazione scura perché gli individui che iniziano a muoversi in quella direzione (iniziano ad essere selezionati per un manto più scuro) sarebbero meno adatti di quelli che rimangono chiari.

Infine, è importante capire che non tutta l’evoluzione è adattativa. Mentre la selezione naturale seleziona gli individui più adatti e spesso risulta in una popolazione complessivamente più adatta, altre forze dell’evoluzione, tra cui la deriva genetica e il flusso genico, spesso fanno il contrario: introducendo alleli deleteri nel pool genetico della popolazione. L’evoluzione non ha uno scopo – non sta cambiando una popolazione in un ideale preconcetto. È semplicemente la somma delle varie forze descritte in questo capitolo e il modo in cui influenzano la varianza genetica e fenotipica di una popolazione.

Contribuisci!

Migliorare questa paginaPer saperne di più