Quattro livelli di struttura sono spesso citati nelle discussioni sull’architettura delle proteine. Finora ne abbiamo considerati tre. La struttura primaria è la sequenza degli aminoacidi. La struttura secondaria si riferisce alla disposizione spaziale dei residui di aminoacidi che sono vicini nella sequenza. Alcune di queste disposizioni sono di tipo regolare, dando luogo a una struttura periodica. L’elica α e il filamento β sono elementi di struttura secondaria. La struttura terziaria si riferisce alla disposizione spaziale dei residui di amminoacidi che sono lontani nella sequenza e al modello dei legami disolfuro. Passiamo ora alle proteine che contengono più di una catena polipeptidica. Tali proteine mostrano un quarto livello di organizzazione strutturale. Ogni catena polipeptidica in una tale proteina è chiamata subunità. La struttura quaternaria si riferisce alla disposizione spaziale delle subunità e alla natura delle loro interazioni. Il tipo più semplice di struttura quaternaria è un dimero, composto da due subunità identiche. Questa organizzazione è presente nella proteina legante il DNA Cro che si trova in un virus batterico chiamato λ (Figura 3.48). Sono comuni anche strutture quaternarie più complicate. Più di un tipo di subunità può essere presente, spesso in numero variabile. Per esempio, l’emoglobina umana, la proteina che trasporta l’ossigeno nel sangue, consiste di due subunità di un tipo (designato α) e due subunità di un altro tipo (designato β), come illustrato nella Figura 3.49. Così, la molecola di emoglobina esiste come un tetramero α2β2. Sottili cambiamenti nella disposizione delle subunità all’interno della molecola di emoglobina le permettono di trasportare ossigeno dai polmoni ai tessuti con grande efficienza (Sezione 10.2).
Figura 3.48
Struttura quaternaria. 
La proteina Cro del batteriofago λ è un dimero di subunità identiche.
Figura 3.49
Il tetramero α2β2 dell’emoglobina umana. La struttura delle due identiche subunità α (rosso) è simile ma non identica a quella delle due identiche subunità β (giallo). La molecola contiene quattro gruppi eme (nero (più…)
I virus sfruttano al massimo una quantità limitata di informazioni genetiche formando dei mantelli che usano lo stesso tipo di subunità in modo ripetitivo in una serie simmetrica. Il mantello del rhinovirus, il virus che causa il comune raffreddore, comprende 60 copie ciascuno di quattro subunità (Figura 3.50). Le subunità si uniscono per formare un guscio quasi sferico che racchiude il genoma virale.
Figura 3.50
Struttura quaternaria complessa. Il mantello del rhinovirus comprende 60 copie di ciascuna delle quattro subunità. (A) Una vista schematica che rappresenta i tre tipi di subunità (mostrate in rosso, blu e verde) visibili dall’esterno del virus. (B) Una micrografia elettronica che mostra (più…)