| Ammonites |
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Reconstrucción del artista de un amonite vivo.
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| Clasificación científica | |||||||
| Reino: | Animalia | Phylum: | Mollusca | Clase: | Cefalópodos | Subclase: | Amonoidea Zittel, 1884 |
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Orden Ammonitida
- Ammonitina («verdaderos ammonites»)
- Acanthoceratina
- Ancyloceratina
- Phylloceratina
- Lytoceratina
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Orden Goniatitida
- Goniatitina
- Anarcestina
- Clymeniina
- Ceratitina
- Prolecanitina
Orden Ceratitida
Los amonoideos o amonitas son un grupo extinto de animales marinos de la subclase Ammonoidea de la clase Cephalopoda, phylum Mollusca. Ammonoidea es una de las tres subclases de cefalópodos, las otras son Coleoidea (pulpos, calamares, sepias, belemitas extintos), y Nautiloidea (nautilos y parientes extintos). Los Ammonoidea aparecieron en el Paleozoico hace unos 400 millones de años (mya), florecieron durante el Mesozoico y se extinguieron a finales del Cretácico 65 mya, junto con los dinosaurios.
Las palabras «ammonoide» y «ammonite» se utilizan comúnmente para referirse a cualquier miembro de la subclase Ammonoidea. Sin embargo, en un uso más estricto, el término «ammonite» se reserva para los miembros del suborden (u orden) Ammonitina. Estos también han sido denominados como los «verdaderos ammonites», mientras que «ammonite» se sigue utilizando para toda la subclase Ammonoidea.
El pariente vivo más cercano de los Ammonoidea no es probablemente el Nautilus moderno, al que se parecen exteriormente, sino la subclase Coleoidea. Sus conchas fósiles suelen tener la forma de planispirales, aunque hubo algunas formas con espirales helicoidales y sin espirales (conocidas como «heteromorfas»).
La forma de espiral de los amonites dio lugar a su nombre, ya que sus conchas fosilizadas se asemejan a un cuerno de carnero fuertemente enrollado. Plinio el Viejo (fallecido en el año 79 E.C. cerca de Pompeya) llamó a los fósiles de estos animales ammonis cornua («cuernos de Amón») porque el dios egipcio Amón (Amun) era representado típicamente con cuernos de carnero. A menudo el nombre de un género de ammonites termina en ceras, que en griego (κέρας) significa «cuerno» (por ejemplo, Pleuroceras).
Los ammonites son excelentes fósiles índice (fósiles utilizados para definir e identificar periodos geológicos o etapas faunísticas), y a menudo es posible relacionar la capa de roca en la que se encuentran con periodos de tiempo geológicos específicos.
Distribución e historia
Los ammonoides parecen haber divergido de los nautiloides de concha externa durante la era Paleozoica, probablemente desde el interior de los nautiloides bactritoides. Los cefalópodos ammonoides aparecieron por primera vez alrededor de 400 mya en el Silúrico tardío al Devónico temprano de la era Paleozoica. Los ammonoideos se volvieron extremadamente abundantes, especialmente como ammonites durante la era Mesozoica.
Monks (2006) señaló que los ammonoideos fueron actores principales en la mayoría de los ecosistemas marinos durante un período muy largo, desde el Devónico hasta el Cretácico (408 a 65 mya). Su caparazón hinchable les permitía nadar con menos esfuerzo y les proporcionaba cierta defensa. Muchos géneros evolucionaron, pero varias formas siguieron su curso rápidamente, extinguiéndose en unos pocos millones de años. Debido a su rápida diversificación y amplia distribución, los ammonoideos son utilizados por geólogos y paleontólogos para la bioestratigrafía.
| Eón Fanerozoico (542 mya – presente) | ||
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| Era paleozoica | Era mesozoica | Era cenozoica |
La mayoría de los especímenes ammonoides, especialmente los de la era Paleozoica, se conservan sólo como moldes internos; es decir, el caparazón exterior (compuesto de aragonito) se ha perdido por fosilización. Sólo en estos ejemplares de molde interno se pueden observar las líneas de sutura; en vida las suturas habrían quedado ocultas por la concha exterior.
| Era paleozoica (542 – 251 mya) | |||||
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| Cámbrico | Ordovícico | Silúrico | Devónico | Carbonífero | Pérmico |
La formación cretácica Pierre Shale de Estados Unidos y Canadá es bien conocida por la abundante fauna de ammonoides que produce, incluyendo Baculites, Placenticeras, Scaphites, Hoploscaphites, y Jeletzkytes, así como muchas formas no enrolladas. Muchas de ellas también tienen gran parte o toda la concha original, así como la cámara corporal completa, todavía intacta. Muchos ammonoideos del Esquisto de Pierre, y de hecho muchos ammonoideos a lo largo de la historia de la Tierra, se encuentran dentro de concreciones (roca sedimentaria en la que un cemento mineral rellena los espacios entre los granos de sedimento).
Los ammonoideos sobrevivieron a varios eventos de extinción importantes, y a menudo sólo se sabe que sobrevivieron unas pocas especies. Sin embargo, cada vez este puñado se diversificaba en una multitud de formas. Los fósiles de ammonoideos se volvieron menos abundantes durante la última parte del Mesozoico, y ninguno sobrevivió en la era Cenozoica.
| Era mesozoica (251 – 65 mya) | ||
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| Triásico | Jurásico | Cretácico |
Los últimos linajes supervivientes desaparecieron junto con los dinosaurios hace 65 millones de años en el evento de extinción del Cretácico.Terciario. El hecho de que ningún ammonoide sobreviviera al evento de extinción a finales del Cretácico, mientras que algunos primos nautiloides sobrevivieron, podría deberse a las diferencias en la ontogenia (desarrollo desde un huevo) hasta la madurez). Si su extinción se debió a la caída de un meteorito, el plancton de todo el mundo podría haber disminuido gravemente, condenando así la reproducción de los ammonoides durante su etapa planctónica.
Debido a sus hábitos de nadar y/o flotar libremente, los ammonoides a menudo vivían directamente sobre aguas del fondo marino tan pobres en oxígeno que impedían el establecimiento de vida animal en el fondo marino. Cuando, al morir, los ammonoides caían a este fondo marino y quedaban gradualmente enterrados en el sedimento que se acumulaba, la descomposición bacteriana de estos cadáveres a menudo inclinaba el delicado equilibrio de las condiciones redox locales lo suficiente como para reducir la solubilidad local de los minerales disueltos en el agua de mar, especialmente los fosfatos y los carbonatos. La precipitación concéntrica resultante de minerales alrededor de un fósil se denomina concreción y es responsable de la excelente conservación de muchos fósiles de ammonites.
Cuando los ammonites se encuentran en arcillas, a menudo se conserva su revestimiento original de nácar. Este tipo de conservación se encuentra en ammonites como el Hoplites de la arcilla Gault del Cretácico de Folkestone en Kent, Inglaterra.
Otros fósiles, como muchos encontrados en Madagascar y Alberta (Canadá), muestran iridiscencia (el tono cambia según el ángulo desde el que se mire la superficie, debido a los múltiples reflejos de las superficies semitransparentes de varias capas). Estas ammonitas iridiscentes son a menudo de calidad gema (ammolita) cuando se pulen. En ningún caso esta iridiscencia habría sido visible durante la vida del animal; capas adicionales de concha la cubrían.
Tamaño
Pocos de los ammonites que aparecen en la parte inferior y media del período Jurásico alcanzan un tamaño superior a los 23 centímetros (9 pulgadas) de diámetro. Formas mucho más grandes se encuentran en las rocas más tardías de la parte superior del Jurásico y la parte inferior del Cretácico, como las titanitas de la Piedra de Portland del Jurásico del sur de Inglaterra, que a menudo tienen 53 centímetros (2 pies) de diámetro, y la Parapuzosia seppenradensis del Cretácico de Alemania, que es uno de los amonites más grandes conocidos, alcanzando a veces 2 metros (6.5 pies) de diámetro.
El mayor amonite norteamericano documentado es Parapuzosia bradyi, del Cretácico, con ejemplares que miden 137 centímetros (4,5 pies) de diámetro.
Vida
Debido a que los amonites y sus parientes cercanos están extinguidos, se sabe poco sobre su forma de vida. Las partes blandas de su cuerpo prácticamente nunca se conservan con detalle. No obstante, se ha podido averiguar mucho examinando los caparazones de los ammonites y utilizando modelos de estos caparazones en tanques de agua.
Muchos ammonoides probablemente vivían en las aguas abiertas de los antiguos mares, en lugar de en el fondo marino. Esto lo sugiere el hecho de que sus fósiles se encuentran a menudo en rocas que se depositaron en condiciones en las que no se encuentra vida en el fondo. Se cree que muchos de ellos (como Oxynoticeras) eran buenos nadadores con caparazones aplanados, en forma de disco y aerodinámicos, aunque algunos ammonoideos eran nadadores menos eficaces y probablemente eran habitantes del fondo que nadaban lentamente.
Los ammonites y sus parientes probablemente se alimentaban de peces, crustáceos y otras criaturas pequeñas; mientras que ellos mismos eran presa de reptiles marinos, como los mosasaurios. Se han encontrado fósiles de ammonoideos que muestran marcas de dientes de estos ataques.
Anatomía y diversidad del caparazón
Anatomía básica del caparazón
La parte con cámaras del caparazón de los ammonoideos se denomina fragmocono. El fragmocono contiene una serie de cámaras progresivamente más grandes, llamadas cámaras, que están divididas por finas paredes llamadas septos. Sólo la última y mayor cámara, la del cuerpo, estaba ocupada por el animal vivo en un momento dado. A medida que crecía, añadía cámaras más nuevas y más grandes al extremo abierto de la bobina.
Un delgado tubo vivo llamado sifúnculo atravesaba los septos, extendiéndose desde el cuerpo del ammonite hasta las cámaras vacías de la concha. Mediante un proceso de transporte activo hiperosmótico, el ammonite vaciaba el agua de estas cámaras del caparazón. Esto le permitía controlar la flotabilidad de la concha y, por tanto, ascender o descender en la columna de agua.
Una diferencia fundamental entre los ammonites y los nautiloideos es que el sifúnculo de los ammonites (excepto Clymeniina) se extiende a lo largo de la periferia ventral de los septos y las cámaras (es decir, la superficie interna del eje exterior de la concha), mientras que el sifúnculo de los nautiloideos discurre más o menos por el centro de los septos y las cámaras.
Dimorfismo sexual
Sólo en años relativamente recientes se ha reconocido la variación sexual en las conchas de los ammonoideos. El macroconcha y el microconcha de una especie se confundían anteriormente con dos especies estrechamente relacionadas pero diferentes que se encontraban en las mismas rocas. Sin embargo, estos «pares» se encontraron juntos de forma tan consistente que se hizo evidente que en realidad eran formas sexuales de la misma especie.
Variaciones en la forma
La mayoría de los ammonoideos tienen una concha que es una bobina plana planispiral, pero algunos tienen una concha que es parcialmente desenrollada, parcialmente enrollada, y parcialmente recta (como en Australiceras), casi recta (como en baculites), o enrollada helicoidalmente-superficialmente como la de un gran gasterópodo-(como en Turrilites y Bostrychoceras). Estas formas parcialmente desenrolladas y totalmente desenrolladas comenzaron a diversificarse principalmente durante la primera parte del Cretácico y se conocen como heteromorfos.
Tal vez el ejemplo más extremo y de aspecto extraño de un heteromorfo es Nipponites, que parece ser una maraña de verticilos irregulares que carecen de cualquier enrollamiento simétrico obvio. Sin embargo, si se examina más detenidamente, la concha resulta ser una red tridimensional de formas de «U» conectadas. El Nipponites se encuentra en rocas de la parte superior del Cretácico en Japón y en los Estados Unidos.
Los amonoides varían mucho en la ornamentación de sus conchas. Algunas pueden ser lisas y relativamente sin rasgos, excepto por las líneas de crecimiento, y se asemejan a la del Nautilus moderno. En otras, aparecen diversos patrones de crestas y costillas en espiral o incluso espinas. Este tipo de ornamentación de la concha es especialmente evidente en los últimos ammonites del Cretácico.
El aptychus
Al igual que el Nautilus moderno, muchos ammonites fueron probablemente capaces de retirar su cuerpo dentro de la cámara viva de la concha y desarrollaron una sola placa córnea o un par de placas calcíticas con las que pudieron cerrar la apertura de la concha. La apertura de la concha se denomina abertura. Las placas se denominan colectivamente aptychus o aptychi en el caso de un par de placas, y anaptychus en el caso de una sola placa. Los aptychi eran idénticos e iguales en tamaño.
Los aptychi son relativamente raros como fósiles. Se encuentran representando a ammonites desde el periodo Devónico hasta los del Cretácico.
Los Aptychi calcificados sólo aparecen en ammonites de la era Mesozoica y normalmente se encuentran desprendidos de la concha y rara vez se conservan en su sitio. Sin embargo, se ha encontrado un número suficiente de ellos cerrando las aberturas de las conchas de los ammonites fósiles como para no dejar dudas sobre su propósito. (Esta interpretación de la función del aptychus, muy extendida, ha sido discutida durante mucho tiempo. Los estudios más recientes sugieren que el aptychus puede haber formado, de hecho, parte de un aparato mandibular especial).
Un gran número de aptychi desprendidos aparecen en ciertos lechos de roca (como los del Mesozoico en los Alpes). Estas rocas suelen estar acumuladas a grandes profundidades. El Nautilus moderno carece de una placa calcítica para cerrar su concha, y sólo se conoce un género de nautiloide extinto que tenga algo similar. Sin embargo, el Nautilus tiene un escudo coriáceo en la cabeza (la capucha) que utiliza para cubrir la abertura cuando se retira al interior.
Hay muchas formas de aptychus, que varían en la forma y la escultura de las superficies internas y externas, pero debido a que se encuentran tan raramente en posición dentro de la concha del ammonite, a menudo no está claro a qué especie de ammonite pertenecen muchos aptychi. Algunos aptychi han recibido sus propios nombres de género e incluso de especie, independientemente del género y la especie de sus propietarios desconocidos, a la espera de que se descubran en el futuro ocurrencias verificadas dentro de las conchas de los ammonites.
Clasificación
La clasificación de los ammonoideos se basa en parte en la ornamentación y la estructura de los septos que comprenden las cámaras de gas de sus conchas; por estas y otras características podemos dividir la subclase Ammonoidea en tres órdenes y ocho subórdenes conocidos. Mientras que casi todos los nautiloideos muestran suturas suavemente curvadas, la línea de sutura de los ammonoideos (la intersección del septo con la concha exterior) estaba plegada, formando sillas de montar (o picos) y lóbulos (o valles).
Se han observado tres tipos principales de patrones de sutura en Ammonoidea.
Patrones de sutura:
- Gonítico – numerosos lóbulos y sillones no divididos; típicamente 8 lóbulos alrededor de la concha. Este patrón es característico de los ammonoides del Paleozoico.
- Cerático – los lóbulos tienen puntas subdivididas, lo que les da un aspecto de dientes de sierra, y sillines redondeados no divididos. Este patrón de sutura es característico de los ammonoides del Triásico y aparece de nuevo en las «pseudoceratitas» del Cretácico.
- Ammonítico – los lóbulos y las silletas están muy subdivididos (estriados); las subdivisiones suelen ser redondeadas en lugar de tener dientes de sierra. Los ammonoides de este tipo son las especies más importantes desde el punto de vista bioestratigráfico. Este tipo de sutura es característico de los ammonoideos del Jurásico y del Cretácico, pero se extiende hasta el Pérmico.
- Goniatitida (del Devónico al Pérmico) – tienen monturas redondas, lóbulos puntiagudos
- Anarcestina (sólo Devónico)
- Clymeniina (sólo Devónico superior)
- Goniatitina (Devónico a Pérmico superior) – incluye las verdaderas goniatitas
- Ceratitida (Carbonífero a Triásico) – tienen sillas redondas, lóbulos dentados
- Prolecanitina (Devónico superior a Triásico superior)
- Ceratitina (Pérmico a Triásico) – incluye las verdaderas ceratitas
- Ammonitida (Pérmico a Cretácico) – tienen monturas y lóbulos plegados, patrones fractales
- Phylloceratina (del Triásico inferior al Cretácico superior)
- Ammonitina (del Jurásico inferior al Cretácico superior) – incluye los verdaderos ammonites
- Lytoceratina (del Jurásico inferior al Cretácico superior)
- Ancyloceratina (del Jurásico superior al Cretácico superior) – los ammonites heteromorfos
- Plinio el Viejo. Historia natural . Traducido por J. Bostock y H. T. Riley. Londres: Taylor and Francis. En esta sección (sobre las piedras preciosas), Plinio escribe: «El Hammonis cornu está considerado entre las gemas más sagradas de Æthiopia; es de color dorado, con forma de cuerno de carnero, y asegura sueños proféticos, según se dice». Los traductores señalan que Hammonis cornu se refiere al «cuerno de Hammon» y «alude aquí a los amonitas de la geología moderna, una raza extinta de animales moluscos que habitaban en conchas enrevesadas, y que se conocen comúnmente como «piedras serpiente».»
- Chamot, J. 2003. Los sedimentos profundamente enterrados cuentan la historia de una repentina extinción masiva. Fundación Nacional de la Ciencia. Recuperado el 20 de enero de 2007.
- Larson, N. L., S. D. Jorgensen, R. A. Farrar, y P. L. Larson. 1997. Ammonites and the other Cephalopods of the Pierre Seaway. Geoscience Press.
- Lehmann, U. 1981. The Ammonites: Their life and their World. Cambridge University Press. Traducido del alemán por Janine Lettau.
- Monks, N., y P. Palmer. 2002. Ammonites. Smithsonian. ISBN 1588340473.
- Monks, N. 2006a. A broad brush history of the Cephalopoda. The Cephalopod Page (http://www.thecephalopodpage.org). Recuperado el 20 de enero de 2007.
- Monks, N. 2006b. Madurez, patología y vejez de los amonites. The Cephalopod Page (http://www.thecephalopodpage.org). Recuperado el 20 de enero de 2007.
- Walker, C., y D. Ward. 2002. Fossils. London: Dorling, Kindersley Limited.
- Galería de fotografías de ammonites. www.paleozoic.org.
- Descripciones e imágenes de fósiles de ammonites. www.fossilmuseum.net.
- Historia de los amonitas
- Historia de «Ammonoide»
Los tres órdenes y varios subórdenes de Ammonoidea se enumeran aquí desde los más primitivos a los más derivados.
Ordenes y subórdenes:
Los ammonites y los humanos
Se dice que el disco original utilizado por los antiguos griegos en sus Juegos Olímpicos era en realidad un ammonite fosilizado; varios nombres genéricos de ammonites incluyen una referencia explícita a la forma del disco (por ejemplo, Sphenodiscus).
En la India, los fósiles de ammonites se identifican con el dios Vishnu y se utilizan en diversas ceremonias. Se recogen sobre todo en Nepal, en el lecho del río Gandaki, donde éste atraviesa sedimentos del Jurásico. Estos fósiles se conocen como «shaligram shila».
Notas
Todos los enlaces recuperados el 15 de marzo de 2016.
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