Variación del sistema circulatorio en los animales

El sistema circulatorio varía desde sistemas simples en los invertebrados hasta sistemas más complejos en los vertebrados. Los animales más simples, como las esponjas (Porifera) y los rotíferos (Rotifera), no necesitan un sistema circulatorio porque la difusión permite un adecuado intercambio de agua, nutrientes y desechos, así como de gases disueltos, como se muestra en la (Figura)a. Los organismos más complejos, pero que sólo tienen dos capas de células en su plan corporal, como las jaleas (Cnidaria) y las jaleas peine (Ctenophora), también utilizan la difusión a través de su epidermis e internamente a través del compartimento gastrovascular. Tanto sus tejidos internos como externos están bañados en un medio acuoso e intercambian fluidos por difusión en ambos lados, como se ilustra en la (Figura)b. El intercambio de fluidos es asistido por la pulsación del cuerpo de la medusa.

Los animales simples que consisten en una sola capa celular como la (a) esponja o sólo unas pocas capas celulares como la (b) medusa no tienen un sistema circulatorio. En su lugar, los gases, los nutrientes y los desechos se intercambian por difusión.

La ilustración A muestra un corte transversal de una esponja, que tiene un cuerpo delgado, en forma de jarrón, bañado tanto por dentro como por fuera por líquido. La ilustración B muestra una medusa con forma de campana.

Para los organismos más complejos, la difusión no es eficiente para hacer circular los gases, nutrientes y desechos de manera eficaz a través del cuerpo; por lo tanto, evolucionaron sistemas circulatorios más complejos. La mayoría de los artrópodos y muchos moluscos tienen sistemas circulatorios abiertos. En un sistema abierto, un corazón alargado que late empuja la hemolinfa a través del cuerpo y las contracciones musculares ayudan a mover los fluidos. Los crustáceos más grandes y complejos, como las langostas, han desarrollado vasos de tipo arterial para impulsar la sangre a través de su cuerpo, y los moluscos más activos, como los calamares, han desarrollado un sistema circulatorio cerrado y son capaces de moverse rápidamente para capturar presas. Los sistemas circulatorios cerrados son una característica de los vertebrados; sin embargo, existen diferencias significativas en la estructura del corazón y la circulación de la sangre entre los distintos grupos de vertebrados debido a la adaptación durante la evolución y a las diferencias anatómicas asociadas. (Figura) ilustra los sistemas circulatorios básicos de algunos vertebrados: peces, anfibios, reptiles y mamíferos.

(a) Los peces tienen los sistemas circulatorios más sencillos de los vertebrados: la sangre fluye unidireccionalmente desde el corazón de dos cámaras a través de las branquias y luego al resto del cuerpo. (b) Los anfibios tienen dos vías circulatorias: una para oxigenar la sangre a través de los pulmones y la piel, y otra para llevar el oxígeno al resto del cuerpo. La sangre es bombeada desde un corazón de tres cámaras con dos aurículas y un solo ventrículo. c) Los reptiles también tienen dos vías circulatorias; sin embargo, la sangre sólo se oxigena a través de los pulmones. El corazón tiene tres cámaras, pero los ventrículos están parcialmente separados, por lo que se produce cierta mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada, excepto en los cocodrilos y las aves. (d) Los mamíferos y las aves tienen el corazón más eficiente con cuatro cámaras que separan completamente la sangre oxigenada y la desoxigenada; bombea sólo la sangre oxigenada a través del cuerpo y la desoxigenada a los pulmones.

La ilustración A muestra el sistema circulatorio de los peces, que tienen un corazón de dos cámaras con una aurícula y un ventrículo. La sangre en la circulación sistémica fluye desde el cuerpo hacia la aurícula y luego hacia el ventrículo. La sangre que sale del corazón entra en la circulación branquial, donde los gases son intercambiados por los capilares branquiales. Desde las branquias, la sangre vuelve a entrar en la circulación sistémica, donde los gases del cuerpo son intercambiados por los capilares corporales. La ilustración B muestra el sistema circulatorio de los anfibios, que tienen un corazón de tres cámaras con dos aurículas y un ventrículo. La sangre en circulación sistémica entra en el corazón, fluye hacia la aurícula derecha y luego hacia el ventrículo. La sangre que sale del ventrículo entra en la circulación pulmonar y cutánea. Los capilares del pulmón y la piel intercambian gases, oxigenando la sangre. Desde los pulmones y la piel, la sangre vuelve a entrar en el corazón a través de la aurícula izquierda. La sangre fluye hacia el ventrículo, donde se mezcla con la sangre de la circulación sistémica. La sangre sale del ventrículo y entra en la circulación sistémica. La ilustración C muestra el sistema circulatorio de los reptiles, que tienen un corazón de cuatro cámaras. El ventrículo derecho y el izquierdo están separados por un tabique, pero no hay tabique que separe la aurícula derecha de la izquierda, por lo que hay cierta mezcla de sangre entre estas dos cámaras. La sangre de la circulación sistémica entra en la aurícula derecha, luego fluye desde el ventrículo derecho y entra en la circulación pulmonar, donde la sangre se oxigena en los pulmones. Desde los pulmones, la sangre regresa al corazón a través de la aurícula izquierda. Como la aurícula izquierda y la derecha no están separadas, se produce cierta mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada. La sangre es bombeada hacia el ventrículo izquierdo y luego hacia el cuerpo. La ilustración D muestra el sistema circulatorio de los mamíferos, que tienen un corazón de cuatro cámaras. La circulación es similar a la de los reptiles, pero las cuatro cámaras están completamente separadas entre sí, lo que mejora la eficiencia.

Como se ilustra en la (Figura)a. Los peces tienen un solo circuito para el flujo sanguíneo y un corazón de dos cámaras que tiene una sola aurícula y un solo ventrículo. La aurícula recoge la sangre que ha regresado del cuerpo y el ventrículo bombea la sangre a las branquias, donde se produce el intercambio de gases y la sangre se reoxigena; esto se denomina circulación branquial. A continuación, la sangre continúa por el resto del cuerpo antes de llegar de nuevo a la aurícula; esto se denomina circulación sistémica. Este flujo unidireccional de sangre produce un gradiente de sangre oxigenada a desoxigenada alrededor del circuito sistémico del pez. El resultado es un límite en la cantidad de oxígeno que puede llegar a algunos de los órganos y tejidos del cuerpo, lo que reduce la capacidad metabólica general de los peces.

En los anfibios, reptiles, aves y mamíferos, el flujo sanguíneo se dirige en dos circuitos: uno a través de los pulmones y de vuelta al corazón, que se denomina circulación pulmonar, y el otro por el resto del cuerpo y sus órganos, incluido el cerebro (circulación sistémica). En los anfibios, el intercambio de gases también se produce a través de la piel durante la circulación pulmonar y se denomina circulación pulmocutánea.

Como se muestra en la (Figura)b, los anfibios tienen un corazón de tres cámaras que tiene dos aurículas y un ventrículo en lugar del corazón de dos cámaras de los peces. Las dos aurículas (cámaras superiores del corazón) reciben la sangre de los dos circuitos diferentes (los pulmones y los sistemas), y luego hay cierta mezcla de la sangre en el ventrículo del corazón (cámara inferior del corazón), lo que reduce la eficacia de la oxigenación. La ventaja de esta disposición es que la alta presión en los vasos empuja la sangre hacia los pulmones y el cuerpo. La mezcla se mitiga mediante una cresta dentro del ventrículo que desvía la sangre rica en oxígeno a través del sistema circulatorio sistémico y la desoxigenada al circuito pulmocutáneo. Por esta razón, se suele decir que los anfibios tienen doble circulación.

La mayoría de los reptiles también tienen un corazón de tres cámaras similar al de los anfibios que dirige la sangre a los circuitos pulmonar y sistémico, como se muestra en la (Figura)c. El ventrículo está dividido de forma más eficaz por un tabique parcial, lo que provoca una menor mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada. Algunos reptiles (caimanes y cocodrilos) son los animales más primitivos que presentan un corazón de cuatro cámaras. Los cocodrilos tienen un mecanismo circulatorio único en el que el corazón desvía la sangre de los pulmones hacia el estómago y otros órganos durante largos periodos de inmersión, por ejemplo, mientras el animal espera a su presa o permanece bajo el agua esperando a que ésta se pudra. Una adaptación incluye dos arterias principales que salen de la misma parte del corazón: una lleva la sangre a los pulmones y la otra proporciona una ruta alternativa al estómago y otras partes del cuerpo. Otras dos adaptaciones incluyen un agujero en el corazón entre los dos ventrículos, llamado foramen de Panizza, que permite que la sangre pase de un lado del corazón al otro, y un tejido conectivo especializado que ralentiza el flujo sanguíneo hacia los pulmones. En conjunto, estas adaptaciones han convertido a los cocodrilos y caimanes en uno de los grupos animales con mayor éxito evolutivo de la Tierra.

En los mamíferos y las aves, el corazón también está dividido en cuatro cámaras: dos aurículas y dos ventrículos, como se ilustra en la (Figura)d. La sangre oxigenada está separada de la desoxigenada, lo que mejora la eficacia de la doble circulación y probablemente sea necesario para el estilo de vida de sangre caliente de los mamíferos y las aves. El corazón de cuatro cámaras de las aves y los mamíferos evolucionó independientemente de un corazón de tres cámaras. La evolución independiente de un rasgo biológico igual o similar se denomina evolución convergente.

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