Resultados de Aprendizaje
- Comprender cómo los cambios ambientales y las presiones selectivas impactan en la propagación de las mutaciones, contribuyendo al proceso de evolución
La selección natural sólo actúa sobre los rasgos heredables de la población: seleccionando los alelos beneficiosos y, por tanto, aumentando su frecuencia en la población, al tiempo que selecciona contra los alelos deletéreos y, por tanto, disminuyendo su frecuencia, un proceso conocido como evolución adaptativa. Sin embargo, la selección natural no actúa sobre alelos individuales, sino sobre organismos enteros. Un individuo puede ser portador de un genotipo muy beneficioso con un fenotipo resultante que, por ejemplo, aumenta la capacidad de reproducción (fecundidad), pero si ese mismo individuo también es portador de un alelo que provoca una enfermedad infantil mortal, ese fenotipo de fecundidad no se transmitirá a la siguiente generación porque el individuo no llegará a la edad reproductiva. La selección natural actúa a nivel del individuo; selecciona a los individuos con mayores contribuciones al acervo genético de la siguiente generación, lo que se conoce como la aptitud evolutiva (darwiniana) de un organismo.
La aptitud suele ser cuantificable y los científicos la miden. Sin embargo, lo que cuenta no es la aptitud absoluta de un individuo, sino cómo se compara con los demás organismos de la población. Este concepto, denominado aptitud relativa, permite a los investigadores determinar qué individuos están aportando descendencia adicional a la siguiente generación y, por tanto, cómo podría evolucionar la población.
Hay varias formas en las que la selección puede afectar a la variación de la población: selección estabilizadora, selección direccional, selección diversificadora, selección dependiente de la frecuencia y selección sexual. A medida que la selección natural influye en las frecuencias alélicas de una población, los individuos pueden ser más o menos similares genéticamente y los fenotipos mostrados pueden ser más similares o más dispares.
Selección estabilizadora
Si la selección natural favorece un fenotipo medio, seleccionando contra la variación extrema, la población sufrirá una selección estabilizadora (Figura 1a). En una población de ratones que viven en el bosque, por ejemplo, es probable que la selección natural favorezca a los individuos que mejor se mimetizan con el suelo del bosque y son menos propensos a ser vistos por los depredadores. Suponiendo que el suelo sea de un tono marrón bastante uniforme, los ratones cuyo pelaje sea más parecido a ese color tendrán más probabilidades de sobrevivir y reproducirse, transmitiendo los genes de su pelaje marrón. Los ratones portadores de alelos que los hacen un poco más claros o un poco más oscuros destacarán sobre el suelo y tendrán más probabilidades de ser víctimas de la depredación. Como resultado de esta selección, la varianza genética de la población disminuirá.
Selección direccional
Cuando el entorno cambia, las poblaciones a menudo experimentan una selección direccional (Figura 1b), que selecciona fenotipos en un extremo del espectro de variación existente. Un ejemplo clásico de este tipo de selección es la evolución de la polilla del pimiento en la Inglaterra de los siglos XVIII y XIX. Antes de la Revolución Industrial, las polillas eran predominantemente de color claro, lo que les permitía mezclarse con los árboles y líquenes de color claro de su entorno. Pero cuando el hollín empezó a salir de las fábricas, los árboles se oscurecieron y las polillas de color claro se volvieron más fáciles de detectar para las aves depredadoras. Con el tiempo, la frecuencia de la forma melánica de la polilla aumentó porque tenían una mayor tasa de supervivencia en los hábitats afectados por la contaminación atmosférica, ya que su coloración más oscura se mezclaba con los árboles de hollín. Del mismo modo, la hipotética población de ratones podría evolucionar para adoptar una coloración diferente si algo hiciera que el suelo del bosque donde viven cambiara de color. El resultado de este tipo de selección es un cambio en la varianza genética de la población hacia el nuevo fenotipo adecuado.
Selección diversificadora
A veces dos o más fenotipos distintos pueden tener cada uno sus ventajas y ser seleccionados por la selección natural, mientras que los fenotipos intermedios son, en promedio, menos aptos. Esto se conoce como selección diversificadora (Figura 1c) y se observa en muchas poblaciones de animales que tienen múltiples formas de macho. Los machos alfa grandes y dominantes obtienen parejas por la fuerza bruta, mientras que los machos pequeños pueden colarse para realizar cópulas furtivas con las hembras del territorio de un macho alfa. En este caso, tanto los machos alfa como los «furtivos» serán seleccionados, pero los machos medianos, que no pueden superar a los machos alfa y son demasiado grandes para realizar cópulas furtivas, son seleccionados en contra. La selección diversificadora también puede producirse cuando los cambios ambientales favorecen a los individuos de cualquier extremo del espectro fenotípico. Imaginemos una población de ratones que vive en la playa, donde hay arena de color claro intercalada con parches de hierba alta. En este escenario, los ratones de color claro que se mezclan con la arena se verían favorecidos, así como los ratones de color oscuro que pueden esconderse en la hierba. Los ratones de color medio, por el contrario, no se mezclarían ni con la hierba ni con la arena, por lo que tendrían más probabilidades de ser devorados por los depredadores. El resultado de este tipo de selección es el aumento de la varianza genética a medida que la población se vuelve más diversa.
Pregunta de práctica
Figura 1. Diferentes tipos de selección natural pueden afectar a la distribución de fenotipos dentro de una población. En (a) la selección estabilizadora, se favorece un fenotipo medio. En (b) la selección direccional, un cambio en el entorno desplaza el espectro de fenotipos observados. En (c) la selección diversificadora, se seleccionan dos o más fenotipos extremos, mientras que el fenotipo medio se selecciona en contra.
En los últimos años, las fábricas se han vuelto más limpias, y se libera menos hollín en el medio ambiente. ¿Qué impacto crees que ha tenido esto en la distribución del color de las polillas en la población?
Selección dependiente de la frecuencia
Figura 2. Una lagartija de garganta amarilla con manchas laterales es más pequeña que los machos de garganta azul o naranja y se parece un poco a las hembras de la especie, lo que le permite realizar cópulas furtivas. (crédito: «tinyfroglet»/Flickr)
En este escenario, los machos naranjas se verán favorecidos por la selección natural cuando la población esté dominada por los machos azules, los machos azules prosperarán cuando la población sea mayoritariamente de machos amarillos, y los machos amarillos serán seleccionados cuando los machos naranjas sean los más poblados. Como resultado, las poblaciones de lagartos con manchas laterales tienen un ciclo en la distribución de estos fenotipos: en una generación, el naranja puede ser predominante, y luego los machos amarillos comenzarán a aumentar su frecuencia. Cuando los machos amarillos constituyan la mayoría de la población, se seleccionarán los machos azules. Finalmente, cuando los machos azules se vuelvan comunes, los machos naranjas volverán a ser favorecidos.
La selección negativa dependiente de la frecuencia sirve para aumentar la varianza genética de la población seleccionando fenotipos raros, mientras que la selección positiva dependiente de la frecuencia suele disminuir la varianza genética seleccionando fenotipos comunes.
Selección sexual
Los machos y las hembras de ciertas especies suelen ser bastante diferentes entre sí en aspectos que van más allá de los órganos reproductores. Los machos suelen ser más grandes, por ejemplo, y muestran muchos colores y adornos elaborados, como la cola del pavo real, mientras que las hembras suelen ser más pequeñas y con una decoración más apagada. Estas diferencias se conocen como dimorfismos sexuales (Figura 3), que surgen del hecho de que en muchas poblaciones, sobre todo de animales, hay más variación en el éxito reproductivo de los machos que en el de las hembras. Es decir, algunos machos -a menudo los más grandes, fuertes o decorados- obtienen la gran mayoría de los apareamientos totales, mientras que otros no reciben ninguno. Esto puede ocurrir porque los machos son mejores luchando contra otros machos, o porque las hembras eligen aparearse con los machos más grandes o más decorados. En cualquier caso, esta variación en el éxito reproductivo genera una fuerte presión de selección entre los machos para conseguir esos apareamientos, lo que da lugar a la evolución de un mayor tamaño corporal y de ornamentos elaborados para llamar la atención de las hembras. Las hembras, por otro lado, tienden a conseguir un puñado de apareamientos seleccionados; por lo tanto, es más probable que seleccionen a los machos más deseables.
El dimorfismo sexual varía mucho entre las especies, por supuesto, y algunas especies tienen incluso el rol sexual invertido. En estos casos, las hembras tienden a tener una mayor varianza en su éxito reproductivo que los machos y, en consecuencia, son seleccionadas por el mayor tamaño del cuerpo y los rasgos elaborados que suelen ser característicos de los machos.
Figura 3. El dimorfismo sexual se observa en (a) pavos reales y pavos reales, (b) arañas Argiope appensa (la araña hembra es la grande), y en (c) patos de madera. (crédito «arañas»: modificación de la obra de «Sanba38″/Wikimedia Commons; crédito «pato»: modificación de la obra de Kevin Cole)
La hipótesis de los buenos genes afirma que los machos desarrollan estos impresionantes adornos para mostrar su eficiente metabolismo o su capacidad para combatir enfermedades. Las hembras eligen entonces a los machos con los rasgos más impresionantes porque señalan su superioridad genética, que luego transmitirán a su descendencia. Aunque se podría argumentar que las hembras no deberían ser exigentes porque probablemente reducirían su número de descendientes, si los mejores machos engendran una descendencia más apta, puede ser beneficioso. Un número menor de descendientes más sanos puede aumentar las posibilidades de supervivencia más que muchos descendientes más débiles.
Tanto en el principio de la desventaja como en la hipótesis de los genes buenos, se dice que el rasgo es una señal honesta de la calidad de los machos, dando así a las hembras una forma de encontrar a los compañeros más aptos, los machos que pasarán los mejores genes a su descendencia.
No hay un organismo perfecto
La selección natural es una fuerza impulsora de la evolución y puede generar poblaciones mejor adaptadas para sobrevivir y reproducirse con éxito en sus entornos. Pero la selección natural no puede producir el organismo perfecto. La selección natural sólo puede seleccionar sobre la variación existente en la población; no crea nada desde cero. Por lo tanto, está limitada por la variación genética existente en una población y por los nuevos alelos que surjan a través de la mutación y el flujo de genes.
La selección natural también está limitada porque trabaja a nivel de individuos, no de alelos, y algunos alelos están vinculados debido a su proximidad física en el genoma, lo que hace más probable que se transmitan juntos (desequilibrio de ligamiento). Cualquier individuo puede ser portador de algunos alelos beneficiosos y otros desfavorables. Es el efecto neto de estos alelos, o la aptitud del organismo, sobre el que puede actuar la selección natural. Como resultado, los alelos buenos pueden perderse si son portados por individuos que también tienen varios alelos abrumadoramente malos; del mismo modo, los alelos malos pueden mantenerse si son portados por individuos que tienen suficientes alelos buenos como para resultar en un beneficio de aptitud general.
Además, la selección natural puede verse limitada por las relaciones entre diferentes polimorfismos. Un morfo puede conferir una mayor aptitud que otro, pero puede no aumentar su frecuencia debido a que pasar del rasgo menos beneficioso al más beneficioso requeriría pasar por un fenotipo menos beneficioso. Piense en los ratones que viven en la playa. Algunos son de color claro y se mezclan con la arena, mientras que otros son oscuros y se mezclan con los parches de hierba. Los ratones de color oscuro pueden ser, en general, más aptos que los de color claro y, a primera vista, cabría esperar que los ratones de color claro fueran seleccionados por una coloración más oscura. Pero hay que recordar que el fenotipo intermedio, un pelaje de color medio, es muy malo para los ratones: no pueden mezclarse con la arena ni con la hierba y es más probable que se los coman los depredadores. Como resultado, los ratones de color claro no serían seleccionados para una coloración oscura porque aquellos individuos que empezaran a moverse en esa dirección (empezaran a ser seleccionados para un pelaje más oscuro) serían menos aptos que los que se mantuvieran claros.
Por último, es importante entender que no toda la evolución es adaptativa. Mientras que la selección natural selecciona a los individuos más aptos y a menudo da lugar a una población más apta en general, otras fuerzas de la evolución, incluyendo la deriva genética y el flujo de genes, a menudo hacen lo contrario: introducen alelos deletéreos en la reserva genética de la población. La evolución no tiene ningún objetivo: no se trata de transformar una población en un ideal preconcebido. Es simplemente la suma de las diversas fuerzas descritas en este capítulo y cómo influyen en la varianza genética y fenotípica de una población.
En resumen: Presiones selectivas y ambientales
Debido a que la selección natural actúa para aumentar la frecuencia de alelos y rasgos beneficiosos mientras disminuye la frecuencia de cualidades deletéreas, es una evolución adaptativa. La selección natural actúa a nivel del individuo, seleccionando a aquellos que tienen una mayor aptitud general en comparación con el resto de la población. Si los fenotipos aptos son los que son similares, la selección natural dará lugar a una selección estabilizadora y a una disminución general de la variación de la población. La selección direccional actúa para desplazar la varianza de una población hacia un nuevo fenotipo apto, a medida que cambian las condiciones ambientales. Por el contrario, la selección diversificadora da lugar a un aumento de la varianza genética al seleccionar dos o más fenotipos distintos.
Otros tipos de selección incluyen la selección dependiente de la frecuencia, en la que se seleccionan individuos con fenotipos comunes (selección dependiente de la frecuencia positiva) o raros (selección dependiente de la frecuencia negativa). Por último, la selección sexual resulta del hecho de que un sexo tiene más varianza en el éxito reproductivo que el otro. Como resultado, los machos y las hembras experimentan diferentes presiones selectivas, lo que a menudo puede llevar a la evolución de diferencias fenotípicas, o dimorfismos sexuales, entre ambos.
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