En las discusiones sobre la arquitectura de las proteínas se citan con frecuencia cuatro niveles de estructura. Hasta ahora, hemos considerado tres de ellos. La estructura primaria es la secuencia de aminoácidos. La estructura secundaria se refiere a la disposición espacial de los residuos de aminoácidos que están cerca en la secuencia. Algunas de estas disposiciones son de tipo regular, dando lugar a una estructura periódica. La hélice α y la hebra β son elementos de la estructura secundaria. La estructura terciaria se refiere a la disposición espacial de los residuos de aminoácidos que están muy separados en la secuencia y al patrón de los enlaces disulfuro. Pasamos ahora a las proteínas que contienen más de una cadena polipeptídica. Estas proteínas presentan un cuarto nivel de organización estructural. Cada cadena polipeptídica de una proteína de este tipo se denomina subunidad. La estructura cuaternaria se refiere a la disposición espacial de las subunidades y a la naturaleza de sus interacciones. El tipo más sencillo de estructura cuaternaria es un dímero, formado por dos subunidades idénticas. Esta organización está presente en la proteína de unión al ADN Cro que se encuentra en un virus bacteriano llamado λ (Figura 3.48). También son comunes las estructuras cuaternarias más complicadas. Puede haber más de un tipo de subunidad, a menudo en número variable. Por ejemplo, la hemoglobina humana, la proteína que transporta el oxígeno en la sangre, consta de dos subunidades de un tipo (designadas α) y dos subunidades de otro tipo (designadas β), como se ilustra en la figura 3.49. Así, la molécula de hemoglobina existe como un tetrámero α2β2. Los cambios sutiles en la disposición de las subunidades dentro de la molécula de hemoglobina le permiten transportar oxígeno desde los pulmones a los tejidos con gran eficacia (Sección 10.2).
Figura 3.48
Estructura cuaternaria. 
La proteína Cro del bacteriófago λ es un dímero de subunidades idénticas.
Figura 3.49
El tetrámero α2β2 de la hemoglobina humana. La estructura de las dos subunidades α idénticas (rojo) es similar pero no idéntica a la de las dos subunidades β idénticas (amarillo). La molécula contiene cuatro grupos hemo (negro (más…)
Los virus aprovechan al máximo una cantidad limitada de información genética formando capas que utilizan el mismo tipo de subunidad de forma repetitiva en un conjunto simétrico. La cubierta del rinovirus, el virus que causa el resfriado común, incluye 60 copias de cada una de las cuatro subunidades (Figura 3.50). Las subunidades se unen para formar una cubierta casi esférica que encierra el genoma viral.
Figura 3.50
Estructura cuaternaria compleja. La cubierta del rinovirus comprende 60 copias de cada una de las cuatro subunidades. (A) Una vista esquemática que muestra los tres tipos de subunidades (mostradas en rojo, azul y verde) visibles desde el exterior del virus. (B) Una micrografía electrónica que muestra (más…)