La presencia de dos tipos de células ciliadas, las internas y las externas, en el órgano de Corti se apreció hace casi 100 años, pero la función de ambas no ha quedado clara hasta los últimos 20 años. La primera pista de que podían desempeñar funciones diferentes en la audición llegó hace unos 40 años como resultado de una minuciosa investigación anatómica que reveló que la mayoría de las fibras nerviosas que llevan información al cerebro sólo entran en contacto con las células ciliadas internas. Esto significa que la mayor parte de la información sobre el mundo acústico llega al cerebro a través de las células ciliadas internas. ¿Cuál era entonces el papel de las células ciliadas externas, que son más de tres veces más numerosas? El misterio se agravó cuando se descubrió que las fibras neuronales procedentes de las neuronas profundas del cerebro, que envían información a las células ciliadas, sólo tocan las células ciliadas externas. Posteriormente se determinó que los estereocilios de las células ciliadas externas están firmemente incrustados en la membrana tectorial suprayacente, mientras que los estereocilios de las células ciliadas internas sólo establecen una tenue conexión. Las células ciliadas externas están situadas cerca del centro de la membrana basilar, donde las vibraciones serán mayores, mientras que la membrana basilar está anclada bajo las células ciliadas internas (véase la figura 5). Estas observaciones sugieren que es probable que el movimiento de los estereocilios y la consiguiente modulación de sus corrientes iónicas sea mayor en las células ciliadas externas que en las internas. Varios estudios que habían examinado el oído interno de personas sordas poco después de su muerte demostraron que las células ciliadas externas eran necesarias para la audición. Estaba claro que las células ciliadas internas servían para transmitir información al cerebro, pero el papel de las células ciliadas externas seguía siendo un misterio.
Las vibraciones mecánicas del órgano de Corti habían sido analizadas por ingenieros desde la década de 1940. Su análisis pudo explicar la selectividad de frecuencia medida originalmente por von Bekesy en cócleas obtenidas de oídos de cadáveres. En aquella época se sabía que la selectividad de frecuencia medida y la selectividad de frecuencia calculada a partir del análisis de ingeniería no se acercaban a la selectividad de frecuencia del oído humano ni a la selectividad de frecuencia que podía medirse a partir de las fibras nerviosas individuales. Poco después de la Segunda Guerra Mundial, un astrofísico estadounidense que había trabajado en radares durante la guerra sugirió que la selectividad de frecuencia de la cóclea podría mejorarse si hubiera una fuente de energía mecánica en la cóclea. Su sugerencia fue ignorada en gran medida hasta que varios grupos de ingenieros redescubrieron a finales de los años 70 los beneficios potenciales de esta hipotética fuente de energía. Se vieron obligados a considerar la posible existencia de este «amplificador coclear» cuando las medidas mejoradas de oídos vivos (en lugar de muertos) revelaron que la selectividad de la frecuencia mecánica en el oído vivo empezaba a acercarse a la de la audición humana. El concepto de que existe una fuente de energía mecánica en la cóclea pareció validarse cuando a finales de los años 70 se descubrió que el oído interno produce sonidos. Estos sonidos pueden medirse colocando un micrófono sensible en el canal auditivo. Se denominaron emisiones otoacústicas y ahora se miden de forma rutinaria en la clínica para evaluar la audición. Su descubrimiento fue asombroso para la fisiología sensorial porque equivalía a descubrir que la luz sale del ojo (algo que nunca se había observado). En cinco años se descubrió que la célula ciliada externa podía alargarse y acortarse mediante estimulación eléctrica. La función de la célula ciliada externa en la audición se percibe ahora como la de un amplificador coclear que afina la sensibilidad y la selectividad de frecuencia de las vibraciones mecánicas de la cóclea.
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