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Los fotosistemas (griego antiguo: phos = luz y systema = ensamblaje) son complejos proteicos que participan en la fotosíntesis. Se encuentran en las membranas de los tilacoides de las plantas, las algas y las cianobacterias (en las plantas y las algas se encuentran en los cloroplastos), o en la membrana citoplasmática de las bacterias fotosintéticas. Un fotosistema (o Centro de Reacción) es una enzima que utiliza la luz para reducir moléculas. Este complejo proteico de membrana está formado por varias subunidades y contiene numerosos cofactores. En las membranas fotosintéticas, los centros de reacción proporcionan la fuerza motriz de la cadena bioenergética de transferencia de electrones y protones. Cuando la luz es absorbida por un centro de reacción (directamente o a través de los pigmentos-antenas vecinos), se inicia una serie de reacciones de oxido-reducción que conducen a la reducción de un aceptor terminal. Existen dos familias de fotosistemas: los centros de reacción de tipo I (como el fotosistema I (P700) en los cloroplastos y en las bacterias verde-azuladas) y los centros de reacción de tipo II (como el fotosistema II (P680) en los cloroplastos y en las bacterias no azufradas). Cada fotosistema puede identificarse por la longitud de onda de la luz a la que es más reactivo (700 y 680 nanómetros, respectivamente para el PSI y el PSII en los cloroplastos), y el tipo de aceptor terminal de electrones. Los fotosistemas de tipo I utilizan proteínas de tipo hierro-azufre como aceptores terminales de electrones, mientras que los fotosistemas de tipo II transportan los electrones a un aceptor terminal de quinonas. Hay que tener en cuenta que ambos tipos de centros de reacción están presentes en los cloroplastos y las cianobacterias, trabajando juntos para formar una cadena fotosintética única capaz de extraer electrones del agua, evolucionando el oxígeno como subproducto.

Estructura

Un centro de reacción comprende varias (> 10 o >11) subunidades proteicas, proporcionando un andamiaje para una serie de cofactores. Estos últimos pueden ser pigmentos (como la clorofila, la feofitina o los carotenoides), quinonas o grupos de hierro y azufre. Como la clorofila a sólo puede absorber la luz de una estrecha longitud de onda, trabaja con los pigmentos de la antena para obtener energía de una parte más amplia del espectro. Los pigmentos absorben luz de varias longitudes de onda y transmiten la energía obtenida al centro de reacción de la clorofila. Cuando la energía llega a la clorofila a, libera dos electrones en una cadena de transporte de electrones.

Aunque la clorofila a tiene normalmente una longitud de onda de absorción óptima de 660 nanómetros, se asocia con diferentes proteínas en cada tipo de fotosistema para desplazar ligeramente su longitud de onda óptima, produciendo dos tipos de fotosistema distintos. Otras proteínas sirven para apoyar la estructura y las vías de electrones en el fotosistema.

Relación entre los fotosistemas I y II

Históricamente el fotosistema I se denominó I ya que fue descubierto antes que el fotosistema II, pero esto no representa el orden del flujo de electrones.

Cuando el fotosistema II absorbe la luz, los electrones del centro de reacción de la clorofila se excitan a un nivel de energía más alto y son atrapados por los aceptores primarios de electrones. Para reponer el déficit de electrones, éstos se extraen del agua (ya sea por fotólisis o por medios enzimáticos) y se suministran a la clorofila.

Los electrones fotoexcitados viajan a través del complejo del citocromo b6f hasta el fotosistema I mediante una cadena de transporte de electrones establecida en la membrana del tilacoide. Esta caída de energía se aprovecha, (todo el proceso se denomina quimiosmosis), para transportar hidrógeno (H+) a través de la membrana y proporcionar una fuerza motriz de protones para generar ATP. Si los electrones sólo pasan una vez, el proceso se denomina fotofosforilación no cíclica.

Cuando el electrón llega al fotosistema I, llena el déficit de electrones del centro de reacción de la clorofila del fotosistema I. El déficit se debe a la fotoexcitación de los electrones que vuelven a quedar atrapados en una molécula aceptora de electrones, esta vez la del fotosistema I.

Estos electrones pueden seguir pasando por el transporte cíclico de electrones alrededor del PS I, o pasar, a través de la ferredoxina, a la enzima NADP+ reductasa. Los electrones y los iones de hidrógeno se añaden al NADP+ para formar NADPH. Este agente reductor es transportado al ciclo de Calvin para reaccionar con el glicerato 3-fosfato, junto con el ATP para formar gliceraldehído 3-fosfato, el bloque de construcción básico a partir del cual las plantas pueden hacer una variedad de sustancias.

Ver también

• Centro de reacción fotosintética
• fotosíntesis
• clorofila
• reacción a la luz
• .
• fotoinhibición

Enzimas: complejos multienzimáticos

CAD (carbamoil fosfato sintasa II, aspartato carbamoiltransferasa, dihidroorotasa) – Enzima de escisión de la cadena lateral del colesterol – Complejo del citocromo b6f – Cadena de transporte de electrones – Complejo de la sintetasa de ácidos grasos – Complejo de la descarboxilasa de glicina – Proteína trifuncional mitocondrial (HADHA, HADHB) – Oxoglutarato deshidrogenasa – Sistema de fosfoenolpiruvato fosfotransferasa de azúcar – Proteínas del complejo del centro de reacción fotosintético – Fotosistema – Poliquetasa – Complejo piruvato deshidrogenasa (E1, E2, E3) – Complejo sacarasa-isomaltasa – Triptófano sintasa