La mayor parte de la hemoglobina se elimina cuando los animales son sacrificados y desangrados. Así, en el tejido muscular debidamente desangrado la mioglobina es responsable del 90% o más de la pigmentación. La cantidad de mioglobina varía considerablemente entre los tejidos musculares y está influida por la especie, la edad, el sexo y la actividad física.
La pigmentación es utilizada por muchos animales para protegerse, mediante el camuflaje, el mimetismo o la coloración de advertencia. Algunos animales, incluidos los peces, los anfibios y los cefalópodos, utilizan cromatóforos pigmentados para proporcionar un camuflaje que varía para adaptarse al fondo.
La pigmentación se utiliza en la señalización entre animales, como en el cortejo y el comportamiento reproductivo. Por ejemplo, algunos cefalópodos utilizan sus cromatóforos para comunicarse.
El fotopigmento rodopsina intercepta la luz como primer paso en la percepción de la luz.
Los pigmentos de la piel, como la melanina, pueden proteger los tejidos de las quemaduras solares por la radiación ultravioleta.
Sin embargo, algunos pigmentos biológicos de los animales, como los grupos hemo que ayudan a transportar el oxígeno en la sangre, son de color como resultado de la casualidad. Su color no tiene una función protectora o de señalización.
Enfermedades y afeccionesEditar
En los seres humanos y los animales hay una variedad de enfermedades y afecciones anormales que implican pigmentación, ya sea por ausencia o pérdida de pigmentación o de células pigmentarias, o por exceso de producción de pigmento.
- El albinismo es un trastorno hereditario caracterizado por la pérdida total o parcial de melanina. Los seres humanos y los animales que padecen albinismo se denominan «albinistas» (a veces también se utiliza el término «albino», pero puede considerarse ofensivo cuando se aplica a las personas).
- La ictiosis lamelar, también llamada «enfermedad de las escamas de pescado», es una enfermedad hereditaria en la que uno de los síntomas es la producción excesiva de melanina. La piel es más oscura de lo normal y se caracteriza por manchas oscuras, escamosas y secas.
- El melasma es una afección en la que aparecen manchas de pigmento marrón oscuro en la cara, influidas por los cambios hormonales. Cuando se produce durante un embarazo, esta afección se denomina máscara del embarazo.
- La pigmentación ocular es una acumulación de pigmento en el ojo, y puede estar causada por la medicación latanoprost.
- El vitíligo es una enfermedad en la que se produce una pérdida de células productoras de pigmento llamadas melanocitos en manchas de la piel.
Pigmentos en animales marinosEditar
Carotenoides y carotenoproteínasEditar
Los carotenoides son el grupo de pigmentos más común que se encuentra en la naturaleza. Se encuentran más de 600 tipos diferentes de carotenoides en animales, plantas y microorganismos.
Los animales son incapaces de fabricar sus propios carotenoides, por lo que dependen de las plantas para obtener estos pigmentos. Las carotenoproteínas son especialmente comunes entre los animales marinos. Estos complejos son los responsables de los diversos colores (rojo, púrpura, azul, verde, etc.) de estos invertebrados marinos para sus rituales de apareamiento y camuflaje. Hay dos tipos principales de carotenoproteínas: El tipo A y el tipo B. El tipo A tiene carotenoides (cromógeno) que están asociados estequiométricamente a una proteína simple (glicoproteína). El segundo tipo, el Tipo B, tiene carotenoides que están asociados a una lipoproteína y suele ser menos estable. Mientras que el tipo A se encuentra habitualmente en la superficie (caparazón y piel) de los invertebrados marinos, el tipo B suele estar en los huevos, los ovarios y la sangre. Los colores y la absorción característica de estos complejos de carotenoproteínas se basan en la unión química del cromógeno y las subunidades de la proteína.
Por ejemplo, la carotenoproteína azul, linckiacyanin tiene alrededor de 100-200 moléculas de carotenoides por cada complejo. Además, las funciones de estos complejos pigmento-proteína también cambian su estructura química. Las carotenoproteínas que están dentro de la estructura fotosintética son más comunes, pero complicadas. Los complejos pigmento-proteína que están fuera del sistema fotosintético son menos comunes, pero tienen una estructura más simple. Por ejemplo, sólo hay dos de estas astaxantina-proteínas azules en la medusa, Velella velella, contiene sólo unos 100 carotenoides por complejo.
Un carotenoide común en los animales es la astaxantina, que emite un pigmento azul púrpura y verde. El color de la astaxantina se forma creando complejos con proteínas en un determinado orden. Por ejemplo, la crustochrina tiene aproximadamente 20 moléculas de astaxantina unidas a proteínas. Cuando los complejos interactúan por la interacción excitón-excitón, baja el máximo de absorbancia, cambiando los diferentes pigmentos de color.
En las langostas, hay varios tipos de complejos astaxantina-proteína presentes. El primero es la crustacianina (máximo 632 nm), un pigmento azul pizarra que se encuentra en el caparazón de la langosta. El segundo es la crustochrina (máx. 409), un pigmento amarillo que se encuentra en la capa exterior del caparazón. Por último, la lipoglicoproteína y la ovoverdina forman un pigmento verde brillante que suele estar presente en las capas externas del caparazón y en los huevos del bogavante.
TetrapirrolesEditar
Los tetrapirroles son el siguiente grupo de pigmentos más común. Tienen cuatro anillos de pirrol, cada uno de ellos formado por C4H4NH. El papel principal de los tetrapirroles es su conexión en el proceso de oxidación biológica. Los tetrapirroles tienen un papel importante en el transporte de electrones y actúan como sustituto de muchas enzimas. También tienen un papel en la pigmentación de los tejidos de los organismos marinos.
MelaninaEditar
La melanina es una clase de compuestos que sirve como pigmento con diferentes estructuras responsables de los pigmentos oscuros, bronceados, amarillentos / rojizos en los animales marinos. Se produce cuando el aminoácido tirosina se convierte en melanina, que se encuentra en la piel, el pelo y los ojos. Derivados de la oxidación aeróbica de los fenoles, son polímeros.
Hay varios tipos diferentes de melaninas considerando que son un agregado de moléculas componentes más pequeñas, como las melaninas que contienen nitrógeno. Existen dos clases de pigmentos: las eumelaninas insolubles negras y marrones, que derivan de la oxidación aeróbica de la tirosina en presencia de la tirosinasa, y las feomelaninas solubles en álcali, que van de un color amarillo a un marrón rojizo, que surgen de la desviación de la vía de la eumelanina mediante la intervención de la cisteína y/o el glutatión. Las eumelaninas suelen encontrarse en la piel y los ojos. Entre las diferentes melaninas se encuentran la melanoproteína (melanina marrón oscura que se almacena en altas concentraciones en el saco de tinta de la sepia Sepia Officianalis), la echinoidea (que se encuentra en los dólares de arena y en los corazones de los erizos de mar), la holoturoidea (que se encuentra en los pepinos de mar) y la ophiuroidea (que se encuentra en las estrellas frágiles y de serpiente). Estas melaninas son posiblemente polímeros que surgen del acoplamiento repetido de intermedios monoméricos simples bipolifuncionales, o de alto peso molecular. Los sistemas de anillos de benzotiazol y tetrahidroisoquinolina actúan como compuestos absorbentes de la radiación ultravioleta.
BioluminiscenciaEditar
Los animales marinos, única fuente de luz en las profundidades del mar, emiten una energía luminosa visible denominada bioluminiscencia, un subconjunto de la quimioluminiscencia. Se trata de la reacción química en la que la energía química se convierte en energía luminosa. Se calcula que el 90% de los animales de aguas profundas producen algún tipo de bioluminiscencia. Teniendo en cuenta que una gran parte del espectro de luz visible se absorbe antes de llegar a las profundidades marinas, la mayor parte de la luz emitida por los animales marinos es azul y verde. Sin embargo, algunas especies pueden emitir una luz roja e infrarroja, e incluso se ha encontrado un género que emite bioluminiscencia amarilla. El órgano responsable de la emisión de la bioluminiscencia se conoce como fotóforos. Este tipo sólo está presente en los calamares y en los peces, y se utiliza para iluminar sus superficies ventrales, que disimulan su silueta de los depredadores. Los usos de los fotóforos en los animales marinos difieren, como lentes para controlar la intensidad del color, y la intensidad de la luz producida. Los calamares tienen tanto fotóforos como cromatóforos que controlan ambas intensidades. Otra cosa que es responsable de la emisión de la bioluminiscencia, que es evidente en las ráfagas de luz que emiten las medusas, comienza con una luciferina (un fotógeno) y termina con el emisor de luz (un fototagogikon.) La luciferina, la luciferasa, la sal y el oxígeno reaccionan y se combinan para crear una sola unidad llamada fotoproteína, que puede producir luz cuando reacciona con otra molécula como el Ca+. Las medusas utilizan esto como mecanismo de defensa; cuando un depredador más pequeño intenta devorar a una medusa, ésta encenderá sus luces, lo que atraería a un depredador más grande y ahuyentaría al depredador más pequeño. También se utiliza como comportamiento de apareamiento.
En los corales y anémonas de mar que construyen arrecifes, son fluorescentes; la luz se absorbe en una longitud de onda y se reemite en otra. Estos pigmentos pueden actuar como protectores solares naturales, ayudar en la fotosíntesis, servir como coloración de advertencia, atraer a las parejas, advertir a los rivales o confundir a los depredadores.
CromatóforosEditar
Los cromatóforos son células que cambian de color que son estimuladas directamente por las neuronas motoras centrales. Se utilizan principalmente para la adaptación rápida al medio ambiente para el camuflaje. El proceso de cambio del pigmento del color de su piel depende de una sola célula cromatófora muy desarrollada y de muchos músculos, nervios, células gliales y vainas. Los cromatóforos se contraen y contienen vesículas que almacenan tres pigmentos líquidos diferentes. Cada color está indicado por los tres tipos de células cromatóforas: eritóforos, melanóforos y xantóforos. El primer tipo es el eritóforo, que contiene pigmentos rojizos como los carotenoides y las pteridinas. El segundo tipo son los melanóforos, que contienen pigmentos negros y marrones como las melaninas. El tercer tipo es el de los xantóforos, que contiene pigmentos amarillos en forma de carotenoides. Los distintos colores se producen por la combinación de las diferentes capas de los cromatóforos. Estas células suelen estar situadas bajo la piel o las escamas de los animales. Hay dos categorías de colores generados por la célula: los biocromos y los esqumatocromos. Los biocromos son colores microscópicos formados químicamente, pigmentos naturales. Su composición química está creada para tomar algún color de la luz y reflejar el resto. En cambio, los esqumatocromos (colores estructurales) son colores creados por los reflejos de la luz de una superficie incolora y las refracciones de los tejidos. Los esqumatocromos actúan como prismas, refractando y dispersando la luz visible hacia el entorno, que acabará reflejando una combinación específica de colores. Estas categorías están determinadas por el movimiento de los pigmentos dentro de los cromatóforos. Los cambios de color fisiológicos son a corto plazo y rápidos, se encuentran en los peces y son el resultado de la respuesta del animal a un cambio en el entorno. Por el contrario, los cambios de color morfológicos son cambios a largo plazo, se producen en diferentes etapas del animal y se deben al cambio del número de cromatóforos. Para cambiar los pigmentos de color, la transparencia o la opacidad, las células alteran su forma y tamaño, y estiran o contraen su cubierta exterior.
Pigmentos fotoprotectoresEditar
Debido a los daños de los rayos UV-A y UV-B, los animales marinos han evolucionado para tener compuestos que absorben la luz UV y actúan como protector solar. Los aminoácidos similares a la micosporina (MAA) pueden absorber los rayos UV a 310-360 nm. La melanina es otro conocido protector de los rayos UV. Los carotenoides y los fotopigmentos actúan indirectamente como pigmentos fotoprotectores, ya que apagan los radicales libres de oxígeno. También complementan a los pigmentos fotosintéticos que absorben la energía lumínica en la región azul.
Función defensiva de los pigmentosEditar
Se sabe que los animales utilizan sus patrones de color para advertir a los depredadores, sin embargo, se ha observado que un pigmento de las esponjas imita una sustancia química que interviene en la regulación de la muda de un anfípodo que se sabe que depreda las esponjas. Así, cada vez que ese anfípodo se come la esponja, los pigmentos químicos impiden la muda, y el anfípodo acaba muriendo.
Influencia del medio ambiente en el colorEditar
La coloración en los invertebrados varía en función de la profundidad, la temperatura del agua, la fuente de alimento, las corrientes, la ubicación geográfica, la exposición a la luz y la sedimentación. Por ejemplo, la cantidad de carotenoides de una determinada anémona de mar disminuye a medida que nos adentramos en el océano. Así, la vida marina que reside en aguas más profundas es menos brillante que los organismos que viven en zonas bien iluminadas debido a la reducción de los pigmentos. En las colonias de la simbiosis colonial ascidiana-cianofita Trididemnum solidum, sus colores son diferentes en función del régimen de luz en el que viven. Las colonias que están expuestas a plena luz solar están muy calcificadas, son más gruesas y son blancas. En cambio, las colonias que viven en zonas de sombra tienen más ficoeritrina (pigmento que absorbe el verde) en comparación con la ficocianina (pigmento que absorbe el rojo), son más delgadas y de color púrpura. El color púrpura en las colonias sombreadas se debe principalmente al pigmento ficobilina de las algas, lo que significa que la variación de la exposición a la luz cambia los colores de estas colonias.
Coloración adaptativaEditar
El aposematismo es la coloración de advertencia para señalar a los posibles depredadores que se alejen. En muchos nudibranquios cromodroros, toman sustancias químicas desagradables y tóxicas emitidas por las esponjas y las almacenan en sus glándulas repugnantes (situadas alrededor del borde del manto). Los depredadores de los nudibranquios han aprendido a evitarlos por sus brillantes patrones de color. Las presas también se protegen mediante sus compuestos tóxicos que van desde una variedad de compuestos orgánicos e inorgánicos.
Actividades fisiológicasEditar
Los pigmentos de los animales marinos sirven para varios propósitos diferentes, además de las funciones defensivas. Se sabe que algunos pigmentos protegen contra los rayos UV (véase pigmentos fotoprotectores). En el nudibranquio Nembrotha Kubaryana, se ha descubierto que el pigmento tetrapirrol 13 es un potente agente antimicrobiano. También en esta criatura, las tamjaminas A, B, C, E y F han mostrado actividades antimicrobianas, antitumorales e inmunosupresoras.
Los sesquiterpenoides son reconocidos por sus colores azul y púrpura, pero también se ha informado que exhiben varias bioactividades como antibacteriana, inmunoreguladora, antimicrobiana y citotóxica, así como la actividad inhibitoria contra la división celular en los huevos fertilizados de erizos de mar y ascidias. Otros pigmentos han demostrado ser citotóxicos. De hecho, dos nuevos carotenoides que se aislaron de una esponja llamada Phakellia stelliderma mostraron una leve citotoxicidad contra las células de leucemia de los ratones. Otros pigmentos con implicaciones médicas son la escitonemina, la topsentina y la debromohimenialdisina, que tienen varios compuestos principales en el campo de la inflamación, la artritis reumatoide y la osteoartritis, respectivamente. Hay pruebas de que las topsentinas son potentes mediadores de la inflación inmunogénica, y la topsentina y la escitonemina son potentes inhibidores de la inflamación neurogénica.