El agua en las plantas
En las plantas herbáceas, el agua constituye normalmente más del 90% del peso fresco, aunque en raros casos puede ser inferior al 70%. En las plantas leñosas, más del 50% del peso fresco está constituido por agua. Del contenido total de agua de las plantas, el 60-90% se encuentra en el interior de las células, y el resto (10-40% del agua total) está principalmente en las paredes celulares. El agua de las paredes celulares forma un continuo con células de transporte especializadas en toda la planta.
El volumen total de agua dentro de una planta es muy pequeño en relación con el volumen total de agua transpirada durante su vida. Incluso a diario, el volumen de agua dentro de las plantas es insuficiente para amortiguar apreciablemente las necesidades de transpiración diarias en un día cálido y soleado. Las grandes cantidades de agua transpirada por las plantas, en relación con la retenida dentro del tejido vegetal, pueden considerarse como el «coste» en el que incurren las plantas como consecuencia de la apertura estomática para permitir la absorción de CO2 para la fotosíntesis.
Una función primaria del agua contenida en las células es el mantenimiento de la turgencia celular y tisular. La turgencia celular es esencial para el agrandamiento de las células y, por tanto, para el crecimiento óptimo de las plantas. Otras funciones primarias son el transporte de solutos y la participación en actividades metabólicas. Debido a su elevada constante dieléctrica, el agua actúa como disolvente para muchos solutos minerales y orgánicos, permitiendo su transporte dentro de las células y por toda la planta. Además, el agua participa directamente en las reacciones químicas de las células, como la reducción del CO2 en la fotosíntesis. La refrigeración es otra de las funciones principales del agua en las plantas. Debido al alto requerimiento de energía para la vaporización del agua (10,5 kJ mol- 1 a 25 °C), el agua que se evapora de la superficie de las hojas (durante la transpiración) enfría la hoja, evitando así el excesivo calentamiento diurno de la radiación solar entrante.
El estado hídrico de las plantas es un determinante primario del crecimiento y desarrollo de las mismas y, por tanto, de la productividad de los cultivos en los sistemas agrícolas y de la supervivencia de las plantas en los sistemas naturales. Casi todos los procesos fisiológicos de las plantas se ven afectados directa o indirectamente por su contenido de agua. Por ejemplo, el agrandamiento de las células depende del nivel de turgencia celular, la fotosíntesis se ve directamente inhibida por la insuficiencia de agua, y el control estomático de la transpiración y la absorción de CO2 depende del estado hídrico de las células guardianas estomáticas.
El estado hídrico de las plantas es la suma de la interacción de varios factores atmosféricos, de la planta y del suelo. La disponibilidad de agua en el suelo, la demanda atmosférica (determinada por la radiación, la humedad, la temperatura, el viento), las capacidades del sistema radicular para absorber agua y de la planta para transportar el agua absorbida a las hojas que transpiran, y las respuestas estomáticas para regular la transpiración, pueden influir de forma apreciable en el estado hídrico de las plantas.
El estado hídrico de las plantas se caracteriza comúnmente por su potencial hídrico (Ψ). El potencial hídrico es una medida del estado de energía libre del agua que, debido a su aplicabilidad a cada componente del sistema suelo-planta-atmósfera, permite considerar el movimiento del agua entre estos componentes. Representa teóricamente el trabajo que supone mover un mol de agua desde un punto seleccionado dentro de la planta (o del suelo) hasta un punto de referencia de agua pura a la misma temperatura y a la presión atmosférica. Ψ varía de cero en el punto de referencia a valores negativos dentro de la planta y el suelo. Normalmente se mide en unidades de presión, siendo los megapascales (MPa) los más utilizados.
Las hojas son los órganos de la planta donde se produce la mayor parte del intercambio de CO2 y H2O entre la planta y la atmósfera. La vía para la difusión hacia el interior del CO2 es muy parecida a la de la difusión hacia el exterior del vapor de H2O. La difusión hacia el exterior del vapor de H2O desde las superficies saturadas dentro de la planta hacia la atmósfera más seca sigue un gradiente de la presión parcial del vapor de H2O. Para maximizar la fijación de CO2 por fotosíntesis, los estomas deben permanecer abiertos el mayor tiempo posible durante los períodos de luz diurna. Esto también maximiza el periodo de pérdida de agua por transpiración.
El estado hídrico de las hojas (considerado como Ψ) es el equilibrio entre el agua perdida a la atmósfera por transpiración (T) y el agua absorbida por la planta desde el suelo, que es una función del potencial hídrico del suelo (ψsuelo) y la resistencia combinada al movimiento del agua dentro de las raíces y los brotes (r). Estas relaciones se describen mediante la ecuación:
Incluso en suelos saturados (donde ψsuelo = 0), Ψ es negativo cuando se produce la transpiración. Durante los periodos de luz diurna, la absorción de agua va por detrás de la transpiración debido principalmente a la alta resistencia al flujo de agua desde el suelo hacia el tejido del xilema de la raíz. A medida que la demanda de evaporación atmosférica aumenta durante la mañana, la transpiración se incrementa, lo que reduce el potencial hídrico de las células de las que se está evaporando el agua. Dentro de la planta, el agua se desplaza desde las células de parénquima no evaporantes de las hojas, que tienen un Ψ más alto, hacia las células evaporantes, estableciendo un gradiente de Ψ. Este gradiente se transmite a todo el sistema planta-suelo, permitiendo un movimiento continuo del agua. Por la tarde, la transpiración disminuye debido a la menor demanda de evaporación atmosférica. Sin embargo, la absorción de agua por parte de las raíces continúa hasta que las células del parénquima se rehidratan por completo y su Ψ se iguala al Ψ del suelo, lo que suele ocurrir durante la noche. En esta fase, el agua de la planta y del suelo están en equilibrio, y la absorción por las raíces cesa. En algunas especies, bajo ciertas condiciones climáticas (alto déficit de presión de vapor nocturno, viento), la transpiración puede ocurrir durante la noche; cuando lo hace, generalmente es relativamente pequeña comparada con la transpiración diurna. Sin embargo, puede ser suficiente para impedir el equilibrio nocturno de los potenciales hídricos de la planta y del suelo.