Timothy C. Hain, MD – Page last modified: March 12, 2021
Este material está parcialmente resumido y ampliado de un capítulo más extenso que se encuentra aquí.
El reflejo vestíbulo-ocular
El VOR actúa normalmente para mantener la visión estable durante el movimiento de la cabeza. Esto significa que el ojo debe hacer una contra-rotación precisa para compensar la cabeza y mantener el ojo estable en el espacio.
Vivimos en un mundo en el que podemos tanto rotar como trasladarnos (es decir, movernos a lo largo de una línea), a lo largo de 3 ejes. Por lo tanto, el VOR tiene dos componentes, angular y lineal.
El VOR angular.
El VOR angular, mediado por los canales semicirculares, compensa la rotación. El VOR angular es el principal responsable de la estabilización de la mirada. El VOR lineal es más importante en situaciones en las que se ven objetivos cercanos y la cabeza se mueve a frecuencias relativamente altas.
Efectos de la rotación de la cabeza en los canales. (A) La dirección desde la que se desvían las células ciliadas determina si la frecuencia de descarga de las células ciliadas aumenta o disminuye. (B) Sección transversal del laberinto membranoso que ilustra el flujo endolinfático y la desviación cupular en respuesta al movimiento de la cabeza. Adaptado de (Bach-Y-Rita et al., 1971) 1. Cuando la cabeza gira a la derecha, la frecuencia de descarga de las células ciliadas aumenta. Cuando la cabeza gira hacia la derecha, el flujo endolinfático desvía las cúpulas hacia la izquierda (ver Figura).
2. La tasa de descarga de las células ciliadas de la crista derecha aumenta en proporción a la velocidad del movimiento de la cabeza, mientras que la tasa de descarga de las células ciliadas de la crista lateral izquierda disminuye (ver Figura).
3. Estos cambios en la frecuencia de disparo se transmiten a lo largo del nervio vestibular e influyen en la descarga de las neuronas de los núcleos vestibulares medial y superior y del cerebelo.
4. Los impulsos excitatorios se transmiten a través de los tractos de sustancia blanca del tronco cerebral a los núcleos oculomotores que activan el recto medial derecho (ipsilateral) y el recto lateral izquierdo (contralateral). Los impulsos inhibitorios también se transmiten a sus antagonistas.
5. Se produce una contracción simultánea de los músculos recto lateral izquierdo y recto medial derecho, y una relajación del recto medial izquierdo y del recto lateral derecho, lo que da lugar a movimientos oculares compensatorios laterales hacia la izquierda.
6. Si la velocidad del ojo no es adecuada para la velocidad de la cabeza dada y el movimiento de la imagen de la retina es >2°por segundo, la proyección cerebelosa a los núcleos vestibulares modificará la frecuencia de disparo de las neuronas dentro de los núcleos vestibulares para reducir el error.
El VOR lineal
El VOR lineal, mediado por los otolitos, compensa la traslación y la aceleración en una dirección lineal (que es básicamente lo mismo). El VOR lineal es más importante en situaciones en las que se observan objetivos cercanos y la cabeza se mueve a frecuencias relativamente altas.
El VOR lineal escala con el punto de mira. Hay una demanda mucho mayor de movimiento ocular para un objetivo cercano que para un objetivo lejano (Viirre et al, 1986). Esto significa que ver algo como el teléfono móvil en un coche es mucho más exigente para el VOR lineal que mirar por la ventana.
El reflejo vestibulospinal
El propósito del VSR es estabilizar el cuerpo. En realidad, el RVS consiste en un conjunto de varios reflejos denominados según el momento (dinámico vs. estático o tónico) y la entrada sensorial (canal vs. otolito). Como ejemplo de reflejo vestibuloespinal, examinemos la secuencia de eventos involucrados en la generación de un reflejo laberíntico.
1. El reflejo vestibuloespinal es un reflejo dinámico. Cuando la cabeza se inclina hacia un lado, se estimulan tanto los canales como los otolitos. El flujo endolinfático desvía la cúpula y la fuerza de cizallamiento desvía las células ciliadas dentro de los otolitos.
2. El nervio vestibular y el núcleo vestibular se activan.
3. Los impulsos se transmiten a través de los tractos vestibuloespinales lateral y medial a la médula espinal.
4. La actividad extensora se induce en el lado hacia el que se inclina la cabeza, y la actividad flexora se induce en el lado opuesto. El movimiento de la cabeza se opone al movimiento registrado por el sistema vestibular.
El reflejo vestibulocólico: no es un reflejo ocular sino un reflejo del cuello.
El reflejo vestibulocólico (RVC) actúa sobre la musculatura del cuello para estabilizar la cabeza. El movimiento reflejo de la cabeza producido contrarresta el movimiento percibido por los órganos otolíticos o del canal semicircular. Todavía no se han detallado las vías precisas que median en este reflejo. El RVC se puede medir con la prueba VEMP.
Adaptación a la pérdida vestibular.
Si alguien pierde el 90% de su sistema vestibular, necesitaría un aumento de 10 veces en la ganancia del VOR para recuperarse por esto. Eso es mucho… ¿es realmente posible? ¿Qué dicen los datos?
Demer et al (1989) afirmaron que «El límite superior de la ganancia del VOR humano no se conoce». Sin embargo, los datos que presentaron sugieren que existe una capacidad muy inferior a 10X. Estos autores señalaron que, si bien se pueden lograr aumentos relativos en la ganancia del VOR mediante la experiencia visual/vestibular combinada, los datos experimentales en ese momento de Gonshor y Melville Jones (1976) documentaron un aumento relativo de la ganancia del VOR del 70% después de usar gafas telescópicas de 2,1x durante 5 días. Obviamente, esto no es ni siquiera 2X. Además, Istel-Lentz et al (1985) informaron de una «adaptación completa» de la ganancia del VOR humano tras 5 días de uso continuado de gafas telescópicas de 2X, pero sólo a 3 hz. Cuando se excluyó la predicción, los sujetos totalmente adaptados «no mostraron una adaptación completa en ningún punto del rango de frecuencia examinado (0,5-5 Hz)».
Prácticamente, los datos clínicos en los que hay una pérdida vestibular unilateral completa suelen documentar la recuperación hacia el «oído bueno» para las frecuencias altas (por ejemplo, la prueba VHIT). Si asumimos que el VOR es impulsado por la mitad por cada oído, esto requeriría una plasticidad de 2X. Sin embargo, la igualdad de la contribución push-pull del VOR sólo es cierta en las frecuencias bajas, y la ganancia del VOR es generalmente mucho menor en esta situación en las frecuencias más bajas (es decir, lo que sugiere menos plasticidad).
Así pues, de los datos disponibles se desprende que el límite superior de la ganancia del VOR humano es probablemente de alrededor de 2,0, y además que esto se manifiesta principalmente en las frecuencias altas. Nos gustaría saber si es posible una mayor adaptación para períodos más largos de adaptación, pero pensaríamos que no, dado que los pacientes con una pérdida vestibular bilateral sustancial, se recuperan incluso después de décadas de adaptación.
- Demer, J. L., et al. (1989). «Adaptación a las gafas telescópicas: plasticidad del reflejo vestíbulo-ocular». Invest Ophthalmol Vis Sci 30(1): 159-170.
- Gonshor, A. y G. Melvill-Jones (1976). «Adaptación vestíbulo-ocular extrema inducida por una inversión óptica prolongada de la visión». J. Physiol (Lond) 256: 381.
- IstI-Lenz, Y., et al. (1985). «Respuesta del reflejo vestíbulo-ocular humano tras una entrada visual 2x ampliada a largo plazo». Exp Brain Res 57: 448-455.
- Viirre E, Tweed D, Milner K, Vilis T. A reexamination of the gain of the vestibuloocular reflex. J. Neurophys, 56,2, 1986