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Fisiología celular (http://www.driesen.com/sensory_systems.htmhttp://isc.temple.edu/neuroanatomy/lab/neuexam/sensory.htm)

Desde la antigüedad, los sistemas sensoriales se dividían en cinco modalidades: oído, olfato, gusto, tacto y visión. Otras han sido reconocidas y caen dentro de la categoría somatovisceral que anteriormente incluía el tacto (mecanorrecepción) y, más recientemente, la posición y el movimiento (propiocepción), el calor y el frío (termorrecepción) y el dolor (nocicepción) Gebhart (1995). Aunque se puede considerar que las sensaciones se originan en el mundo exterior (exterocepción), hay sensaciones que se originan internamente (interocepción). Esta información sensorial interna, que surge de las vísceras, los vasos sanguíneos y los músculos y se utiliza para regular la temperatura corporal, la frecuencia cardíaca y respiratoria y la presión arterial, puede no ser reconocida a nivel consciente.

Cada sistema sensorial comienza con una célula receptora y su neurona aferente primaria que realiza conexiones específicas con otras fibras nerviosas. Los grupos de fibras neuronales y los núcleos que transmiten esta información periférica al sistema nervioso central y a través de él, definen el sistema sensorial. Estas neuronas están esencialmente sintonizadas con una energía sensorial específica. Esta especificidad es la que define la sensación. Por ejemplo, un órgano sensorial periférico puede ser sustituido por un dispositivo artificial, como un implante coclear en un paciente sordo. En este caso, el implante estimula eléctricamente las células ganglionares periféricas que transmiten la información eléctrica al sistema auditivo central, produciendo la sensación de sonido.

La iniciación de una respuesta del receptor depende de un estímulo adecuado, según la definición de Sherrington Sherrington (1947), en la que se necesita un estímulo específico para iniciar una respuesta en un receptor sensorial específico. El proceso por el que la energía de un estímulo se convierte en energía electroquímica ocurre a nivel de la célula receptora y se conoce como transducción. Este proceso de conversión permite la codificación del estímulo sensorial por parte del sistema nervioso. Por ejemplo, en la audición (flexión de los estereocilios) y en el tacto (deformación de los corpúsculos pacinianos), la energía mecánica se convierte en flujo de iones (electroquímico) a través de los canales iónicos de la membrana que generan potenciales de la membrana celular conocidos como potenciales receptores. El inicio de una respuesta depende de cuatro factores: la modalidad, la intensidad, la localización y el tiempo. Como se ha indicado anteriormente, en relación con la especificidad, el tipo de energía del estímulo (sonido, luz, etc.) y la especificidad de los receptores necesarios para percibir esa energía definen la modalidad. La intensidad de un estímulo percibido a nivel celular se refleja en la duración y la rapidez de los disparos de las neuronas y en el número de éstos. Por lo tanto, la sincronización desempeña un papel en este proceso, ya que un aumento de la tasa de estímulo da lugar a un aumento de la tasa de disparo, mientras que un aumento de la amplitud del estímulo da lugar a un aumento del potencial del receptor. Para algunos sistemas sensoriales existe una estrecha relación entre la medida subjetiva de la intensidad, definida por la percepción, y la medida objetiva, definida por la respuesta neuronal; ambos tipos de respuestas se describen mediante una función de potencia, como propuso Stevens Stevens (1957). Sin embargo, esta respuesta no es estrictamente lineal. Por ejemplo, la medición del desplazamiento de la membrana basilar en la cóclea Rhode y Robles (1974) en respuesta al sonido, o la medición de la respuesta de un receptor FA al tacto en la piel Vallbo y Johansson (1984), muestra una relación estímulo-respuesta que no es lineal. Además, es inherente a la respuesta el umbral de intensidad necesario para activar el receptor y, finalmente, la sensación. Por ejemplo, ¿cuál es el estímulo más bajo con el que un individuo puede percibir un determinado sonido? A nivel celular, el umbral viene definido por la sensibilidad del receptor y de las células neuronales. La estimulación de las células receptoras se produce a nivel local y es el resultado de un flujo pasivo de corriente. La estimulación de las neuronas depende de que se alcance el umbral necesario para generar un potencial de acción en las numerosas neuronas que codifican y retransmiten una señal a todo el sistema nervioso central. La generación de potenciales de acción generará una sensación dependiendo de la fuerza del estímulo.

Una vez que se inicia una respuesta, es necesario un cambio en el estímulo para mantener una sensación percibida, así como una respuesta de las células receptoras. Si un estímulo se mantiene constante a lo largo del tiempo, la respuesta de la célula receptora sufre una adaptación, lo que da lugar a una disminución del potencial del receptor y, por tanto, a una disminución de la sensación. Por ejemplo, hay pruebas de las células receptoras (es decir, las células ciliadas) del sistema auditivo de que la flexión de los estereocilios (véase el registro sobre la audición) provoca el estiramiento de los enlaces de las puntas o de los filamentos que abren los canales iónicos de transducción, lo que da lugar a la despolarización o excitación de las células receptoras. La flexión de las estereocilias con una fuerza constante da lugar a una disminución de la tensión del tip link por un mecanismo mecánico en el que intervienen las moléculas de actina y miosina Hudspeth y Gillespie (1994). Esta interacción restablece la tensión del enlace de la punta, causando una disminución que, a su vez, restablece el canal de transducción a un estado de reposo a pesar de la flexión de los estereocilios. La célula sensorial, a través del canal de transducción, es ahora capaz de responder a cualquier nuevo cambio de estímulo. La adaptación puede tener lugar de forma lenta o rápida, como se ha demostrado en los receptores táctiles. A través del proceso de adaptación, los receptores y las neuronas pueden codificar y transmitir al cerebro el entorno sensorial siempre cambiante.

Una característica de los sistemas sensoriales que contribuye a su especificidad es su disposición espacial. Esta disposición contribuye a la localización de un estímulo y a la capacidad de discernir las características físicas de ese estímulo (por ejemplo, tamaño, forma, frecuencia, etc.). Por ejemplo, los receptores del tacto en las yemas de los dedos y en los labios están agrupados, ofreciendo una disposición más sensible al estímulo que los receptores del dorso de la mano, que están menos agrupados y organizados de forma más aleatoria. Los receptores del gusto sensibles a las sales, los ácidos, las bases, los azúcares y las proteínas están dispuestos en diferentes partes de la lengua, transmitiendo esta información específica al sistema nervioso central. La membrana basilar de la cóclea está organizada tonotópicamente, respondiendo en una disposición de baja a alta frecuencia a lo largo de su longitud, desde el vértice hasta la base, respectivamente. Esta organización es el resultado de sus características físicas, siendo fina y ancha en el ápice y gruesa y estrecha en la base. En consecuencia, un tono de baja frecuencia de 20 Hz estimula al máximo la membrana basilar cerca del extremo apical, mientras que una frecuencia de 20 kHz estimula al máximo la membrana en el extremo basal. A su vez, las células receptoras que recubren estas regiones y transducen esta energía mecánica en energía electroquímica son estimuladas al máximo como resultado de este desplazamiento. La disposición espacial de las células receptoras en sus distintas láminas epiteliales define la región en la que un estímulo adecuado excita un receptor concreto. Por ejemplo, un receptor del tacto tiene una zona definida, o campo receptivo, en la piel dentro de la cual un estímulo excita la célula. En la cóclea, la membrana basilar y, por lo tanto, la célula receptora subyacente, se estimulan al máximo o se sintonizan con alguna frecuencia específica (la mejor frecuencia) debido a la disposición tonotópica. El umbral de intensidad en la mejor frecuencia será bajo para una respuesta del receptor. Sin embargo, la excitación sigue produciéndose a frecuencias por encima o por debajo de la mejor frecuencia, pero se necesita una mayor energía de estímulo (umbral alto) para activar el receptor (véase la Fig. 7 en Audición).