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Les photosystèmes (grec ancien : phos = lumière et systema = assemblage) sont des complexes protéiques impliqués dans la photosynthèse. On les trouve dans les membranes thylakoïdes des plantes, des algues et des cyanobactéries (chez les plantes et les algues, ils sont situés dans les chloroplastes), ou dans la membrane cytoplasmique des bactéries photosynthétiques. Un photosystème (ou centre de réaction) est une enzyme qui utilise la lumière pour réduire les molécules. Ce complexe protéique membranaire est composé de plusieurs sous-unités et contient de nombreux cofacteurs. Dans les membranes photosynthétiques, les centres de réaction fournissent la force motrice de la chaîne de transfert bioénergétique des électrons et des protons. Lorsque la lumière est absorbée par un centre de réaction (directement ou transmise par des pigments-antennes voisins), une série de réactions d’oxydo-réduction est initiée, conduisant à la réduction d’un accepteur terminal. Il existe deux familles de photosystèmes : les centres de réaction de type I (comme le photosystème I (P700) dans les chloroplastes et chez les bactéries vertes-soufrées) et les centres de réaction de type II (comme le photosystème II (P680) dans les chloroplastes et chez les bactéries violettes non-soufrées). Chaque photosystème peut être identifié par la longueur d’onde de la lumière à laquelle il est le plus réactif (700 et 680 nanomètres, respectivement pour le PSI et le PSII dans les chloroplastes), et par le type d’accepteur d’électrons terminal. Les photosystèmes de type I utilisent des protéines de type ferrodoxine comme accepteurs d’électrons terminaux, tandis que les photosystèmes de type II transfèrent les électrons vers un accepteur d’électrons terminal de type quinone. Il faut noter que les deux types de centres de réaction sont présents dans les chloroplastes et les cyanobactéries, travaillant ensemble pour former une chaîne photosynthétique unique capable d’extraire les électrons de l’eau, en dégageant de l’oxygène comme sous-produit.

Structure

Un centre de réaction comprend plusieurs (> 10 ou >11) sous-unités protéiques, fournissant un échafaudage pour une série de cofacteurs. Ces derniers peuvent être des pigments (comme la chlorophylle, la phéophytine, les caroténoïdes), des quinones ou des amas fer-soufre. Comme la chlorophylle a ne peut absorber que la lumière d’une longueur d’onde étroite, elle travaille avec les pigments de l’antenne pour obtenir l’énergie d’une plus grande partie du spectre. Les pigments absorbent la lumière de différentes longueurs d’onde et transmettent l’énergie ainsi obtenue au centre de réaction de la chlorophylle. Lorsque l’énergie atteint la chlorophylle a, elle libère deux électrons dans une chaîne de transport d’électrons.

Bien que la chlorophylle a ait normalement une longueur d’onde d’absorption optimale de 660 nanomètres, elle s’associe à différentes protéines dans chaque type de photosystème pour décaler légèrement sa longueur d’onde optimale, produisant ainsi deux types de photosystèmes distincts. D’autres protéines servent à soutenir la structure et les voies de passage des électrons dans le photosystème.

Relation entre les photosystèmes I et II

Historiquement, le photosystème I a été nommé I car il a été découvert avant le photosystème II, mais cela ne représente pas l’ordre du flux d’électrons.

Lorsque le photosystème II absorbe la lumière, les électrons du centre de réaction, la chlorophylle, sont excités à un niveau d’énergie plus élevé et sont piégés par les accepteurs d’électrons primaires. Pour combler le déficit d’électrons, des électrons sont extraits de l’eau (par photolyse ou par voie enzymatique) et fournis à la chlorophylle.

Les électrons excités par la photo voyagent à travers le complexe cytochrome b6f jusqu’au photosystème I via une chaîne de transport d’électrons fixée dans la membrane thylakoïde. Cette chute d’énergie est exploitée (l’ensemble du processus est appelé chimiosmose) pour transporter l’hydrogène (H+) à travers la membrane afin de fournir une force motrice protonique pour générer l’ATP. Si les électrons ne passent qu’une seule fois, le processus est appelé photophosphorylation non cyclique.

Lorsque l’électron atteint le photosystème I, il comble le déficit électronique de la chlorophylle du centre de réaction du photosystème I. Ce déficit est dû à la photo-excitation des électrons qui sont à nouveau piégés dans une molécule acceptrice d’électrons, cette fois celle du photosystème I.

Ces électrons peuvent soit continuer à passer par le transport cyclique d’électrons autour du PS I, soit passer, via la ferrédoxine, à l’enzyme NADP+ réductase. Des électrons et des ions hydrogène sont ajoutés au NADP+ pour former du NADPH. Cet agent réducteur est transporté vers le cycle de Calvin pour réagir avec le glycérate 3-phosphate, ainsi que l’ATP pour former le glycéraldéhyde 3-phosphate, l’élément de base à partir duquel les plantes peuvent fabriquer une variété de substances.

Voir aussi

• Centre de réaction photosynthétique
• photosynthèse
• chlorophylle
• réaction à la lumière

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• photoinhibition

Enzymes : complexes multienzymes

CAD (Carbamoyl phosphate synthase II, Aspartate carbamoyltransférase, Dihydroorotase) – Enzyme de clivage de la chaîne latérale du cholestérol – Complexe du cytochrome b6f – Chaîne de transport d’électrons – Complexe de la synthétase des acides gras – Complexe de la décarboxylase de la glycine – Protéine trifonctionnelle mitochondriale (HADHA, HADHB) – Oxoglutarate déshydrogénase – Système phosphoénolpyruvate sucre phosphotransférase – Protéines complexes du centre de réaction photosynthétique – Photosystème – Polykétide synthase – Complexe pyruvate déshydrogénase (E1, E2, E3) – Complexe sucrase-isomaltase -Tryptophane synthase

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