Water in Plants
Nelle piante erbacee, l’acqua costituisce normalmente più del 90% del peso fresco, sebbene in rari casi possa essere inferiore al 70%. Nelle piante legnose, più del 50% del peso fresco è costituito da acqua. Del contenuto totale di acqua delle piante, il 60-90% si trova all’interno delle cellule, il resto (10-40% dell’acqua totale) è principalmente nelle pareti cellulari. L’acqua nelle pareti cellulari forma un continuum con cellule di trasporto specializzate in tutta la pianta.
Il volume totale dell’acqua all’interno di una pianta è molto piccolo in relazione al volume totale dell’acqua trasportata durante la sua vita. Anche su base giornaliera, il volume d’acqua all’interno delle piante è insufficiente a tamponare in modo apprezzabile il fabbisogno giornaliero di traspirazione in una giornata calda e soleggiata. La grande quantità d’acqua traspirata dalle piante, in relazione a quella trattenuta nei tessuti vegetali, può essere considerata come il “costo” che le piante sostengono come conseguenza dell’apertura degli stomi per permettere l’assorbimento di CO2 per la fotosintesi.
Una funzione primaria dell’acqua contenuta nelle cellule è il mantenimento del turgore delle cellule e dei tessuti. Il turgore cellulare è essenziale per l’allargamento delle cellule e quindi per una crescita ottimale delle piante. Altre funzioni primarie sono il trasporto di soluti e la partecipazione alle attività metaboliche. A causa della sua alta costante dielettrica, l’acqua agisce come solvente per molti soluti minerali e organici, permettendo il loro trasporto all’interno delle cellule e in tutta la pianta. Inoltre, l’acqua è direttamente coinvolta nelle reazioni chimiche nelle cellule, come la riduzione di CO2 nella fotosintesi. Il raffreddamento è un’altra funzione primaria dell’acqua nelle piante. A causa dell’alta richiesta di energia per la vaporizzazione dell’acqua (10,5 kJ mol- 1 a 25 °C), l’acqua che evapora dalla superficie delle foglie (durante la traspirazione) raffredda la foglia, evitando così un eccessivo riscaldamento diurno dalla radiazione solare in entrata.
Lo stato dell’acqua delle piante è un determinante primario della crescita e dello sviluppo delle piante, e quindi della produttività delle colture nei sistemi agricoli, e della sopravvivenza delle piante nei sistemi naturali. Quasi tutti i processi fisiologici delle piante sono direttamente o indirettamente influenzati dal loro contenuto d’acqua. Per esempio, l’allargamento delle cellule dipende dal livello di turgore cellulare, la fotosintesi è direttamente inibita da acqua insufficiente, e il controllo stomatico della traspirazione e dell’assorbimento di CO2 dipende dallo stato dell’acqua delle cellule di guardia stomatiche.
Lo stato idrico delle piante è la somma dell’interazione di vari fattori atmosferici, vegetali e del suolo. La disponibilità di acqua del suolo, la domanda atmosferica (determinata da radiazione, umidità, temperatura, vento), le capacità dell’apparato radicale di assorbire acqua e della pianta di trasportare l’acqua assorbita alle foglie traspiranti, e le risposte stomatiche per regolare la traspirazione, possono tutti influenzare sensibilmente lo stato idrico delle piante.
Lo stato idrico delle piante è comunemente caratterizzato dal loro potenziale idrico (Ψ). Il potenziale idrico è una misura dello stato di energia libera dell’acqua che, grazie alla sua applicabilità ad ogni componente del sistema suolo-pianta-atmosfera, permette di considerare il movimento dell’acqua tra questi componenti. Rappresenta teoricamente il lavoro necessario per spostare una mole d’acqua da un punto selezionato all’interno della pianta (o del suolo) a un punto di riferimento di acqua pura alla stessa temperatura e alla pressione atmosferica. Ψ varia da zero nel punto di riferimento a valori negativi all’interno della pianta e del suolo. Viene normalmente misurato in unità di pressione, con i megapascal (MPa) più comunemente usati.
Le foglie sono gli organi della pianta dove avviene la maggior parte dello scambio di CO2 e H2O tra la pianta e l’atmosfera. Il percorso della diffusione di CO2 verso l’interno è molto simile a quello della diffusione di vapore di H2O verso l’esterno. La diffusione verso l’esterno del vapore di H2O dalle superfici sature all’interno della pianta verso l’atmosfera più secca segue un gradiente della pressione parziale del vapore di H2O. Per massimizzare la fissazione di CO2 attraverso la fotosintesi, gli stomi devono rimanere aperti il più a lungo possibile durante i periodi di luce del giorno. Questo massimizza anche il periodo di perdita d’acqua per traspirazione.
Lo stato idrico delle foglie (considerato come Ψ) è l’equilibrio tra l’acqua persa nell’atmosfera per traspirazione (T) e l’acqua assorbita dalla pianta dal suolo, che è una funzione del potenziale idrico del suolo (ψsoil) e la resistenza combinata al movimento dell’acqua all’interno delle radici e dei germogli (r). Queste relazioni sono descritte dall’equazione:
Anche in terreni saturi (dove ψsoil = 0), Ψ è negativo quando avviene la traspirazione. Durante i periodi di luce del giorno, l’assorbimento dell’acqua è in ritardo rispetto alla traspirazione, principalmente a causa dell’alta resistenza al flusso d’acqua dal suolo al tessuto xilematico delle radici. Quando la domanda evaporativa atmosferica aumenta durante la mattina, la traspirazione aumenta, il che abbassa il potenziale idrico delle cellule da cui l’acqua sta evaporando. All’interno della pianta, l’acqua si sposta dalle cellule del parenchima non evaporanti delle foglie, che hanno un Ψ più alto, verso le cellule evaporanti, stabilendo un gradiente Ψ. Questo gradiente si trasmette in tutto il sistema pianta-suolo, permettendo un continuo movimento dell’acqua. Nel pomeriggio, la traspirazione diminuisce a causa della ridotta domanda evaporativa atmosferica. Tuttavia, l’assorbimento dell’acqua da parte delle radici continua fino a quando le cellule del parenchima non si reidratano completamente e il loro Ψ eguaglia il Ψ del suolo, il che avviene di solito durante la notte. In questa fase, l’acqua della pianta e del suolo sono in equilibrio, e l’assorbimento da parte delle radici cessa. In alcune specie, in certe condizioni climatiche (alto deficit di pressione di vapore notturno, vento), la traspirazione può avvenire di notte; quando avviene, è generalmente relativamente piccola rispetto alla traspirazione diurna. Tuttavia, può essere sufficiente per impedire l’equilibrio notturno dei potenziali idrici della pianta e del suolo.