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I fotosistemi (greco antico: phos = luce e systema = assemblaggio) sono complessi proteici coinvolti nella fotosintesi. Si trovano nelle membrane tillakoidi delle piante, delle alghe e dei cianobatteri (nelle piante e nelle alghe si trovano nei cloroplasti), o nella membrana citoplasmatica dei batteri fotosintetici. Un fotosistema (o centro di reazione) è un enzima che utilizza la luce per ridurre le molecole. Questo complesso proteico di membrana è composto da diverse subunità e contiene numerosi cofattori. Nelle membrane fotosintetiche, i centri di reazione forniscono la forza motrice per la catena bioenergetica di trasferimento di elettroni e protoni. Quando la luce viene assorbita da un centro di reazione (direttamente o passata da pigmenti-antenne vicine), viene avviata una serie di reazioni di ossido-riduzione che portano alla riduzione di un accettore terminale. Esistono due famiglie di fotosistemi: centri di reazione di tipo I (come il fotosistema I (P700) nei cloroplasti e nei batteri verde-zolfo) e centri di reazione di tipo II (come il fotosistema II (P680) nei cloroplasti e nei batteri viola non zolfo). Ogni fotosistema può essere identificato dalla lunghezza d’onda della luce alla quale è più reattivo (700 e 680 nanometri, rispettivamente per PSI e PSII nei cloroplasti), e dal tipo di accettore di elettroni terminale. I fotosistemi di tipo I usano proteine cluster ferro-zolfo simili alla ferredossina come accettori terminali di elettroni, mentre i fotosistemi di tipo II, in ultima analisi, trasferiscono gli elettroni a un accettore terminale di elettroni chinone. Bisogna notare che entrambi i tipi di centri di reazione sono presenti nei cloroplasti e nei cianobatteri, lavorando insieme per formare una catena fotosintetica unica in grado di estrarre elettroni dall’acqua, evolvendo l’ossigeno come sottoprodotto.

Struttura

Un centro di reazione comprende diverse (> 10 o >11) subunità proteiche, fornendo un’impalcatura per una serie di cofattori. Questi ultimi possono essere pigmenti (come la clorofilla, la feofitina, i carotenoidi), chinoni o gruppi ferro-zolfo. Poiché la clorofilla a può assorbire solo la luce di una stretta lunghezza d’onda, lavora con i pigmenti antenna per ottenere energia da una parte più ampia dello spettro. I pigmenti assorbono la luce di varie lunghezze d’onda e passano l’energia guadagnata al centro di reazione della clorofilla. Quando l’energia raggiunge la clorofilla a, rilascia due elettroni in una catena di trasporto degli elettroni.

Anche se la clorofilla a ha normalmente una lunghezza d’onda di assorbimento ottimale di 660 nanometri, si associa con diverse proteine in ogni tipo di fotosistema per spostare leggermente la sua lunghezza d’onda ottimale, producendo due tipi di fotosistema distinti. Altre proteine servono a sostenere la struttura e i percorsi degli elettroni nel fotosistema.

Relazione tra i fotosistemi I e II

Storicamente il fotosistema I è stato chiamato I poiché è stato scoperto prima del fotosistema II, ma questo non rappresenta l’ordine del flusso degli elettroni.

Quando il fotosistema II assorbe la luce, gli elettroni nel centro di reazione della clorofilla sono eccitati a un livello di energia superiore e sono intrappolati dagli accettori primari di elettroni. Per colmare il deficit di elettroni, gli elettroni vengono estratti dall’acqua (attraverso la fotolisi o per via enzimatica) e forniti alla clorofilla.

Gli elettroni fotoeccitati viaggiano attraverso il complesso del citocromo b6f fino al fotosistema I attraverso una catena di trasporto degli elettroni situata nella membrana tilaconica. Questa caduta di energia viene sfruttata, (l’intero processo è chiamato chemiosmosi), per trasportare idrogeno (H+) attraverso la membrana e fornire una forza motrice protonica per generare ATP. Se gli elettroni passano solo una volta, il processo è chiamato fotofosforilazione non ciclica.

Quando l’elettrone raggiunge il fotosistema I, riempie il deficit di elettroni del centro di reazione clorofilla del fotosistema I. Il deficit è dovuto alla fotoeccitazione di elettroni che sono di nuovo intrappolati in una molecola accettore di elettroni, questa volta quella del fotosistema I.

Questi elettroni possono continuare a passare attraverso il trasporto ciclico di elettroni intorno al PS I, o passare, attraverso la ferredossina, all’enzima NADP+ reduttasi. Elettroni e ioni idrogeno sono aggiunti al NADP+ per formare NADPH. Questo agente riducente viene trasportato al ciclo di Calvin per reagire con il glicerato 3-fosfato, insieme all’ATP per formare gliceraldeide 3-fosfato, il blocco di base da cui le piante possono produrre una varietà di sostanze.

Vedi anche

• centro di reazione fotosintetico
• fotosintesi
• clorofilla
• reazione luminosa
• fotoinibizione

Enzimi: complessi multienzimatici

CAD (Carbamoil fosfato sintasi II, Aspartato carbamoiltransferasi, Diidroorotasi) – Enzima di scissione della catena laterale del colesterolo – Complesso del citocromo b6f – Catena di trasporto degli elettroni – Complesso della sintetasi degli acidi grassi – Complesso della glicina decarbossilasi – Proteina trifunzionale mitocondriale (HADHA, HADHB) – Ossoglutarato deidrogenasi – Sistema fosfoenolpiruvato zucchero fosfotransferasi – Proteine del complesso del centro di reazione fotosintetico – Fotosistema – Sintasi dei policheti – Complesso piruvato deidrogenasi (E1, E2, E3) – Complesso sucrasi-isomaltasi – Triptofano sintasi